Le informazioni genetiche, codificate in un gene okremu, possono essere viste come un'istruzione per la produzione della proteina del canto nelle cellule. Tale istruzione è accettata dal cliente solo in quel caso, poiché è stata inviata all'mRNA. Pertanto, il materiale genetico delle rappresentazioni del DNA è responsabile della "riscrittura" (trascrizione) di queste informazioni su una copia complementare dell'mRNA. I virus a DNA sono classificati come virus a RNA dopo la modalità di replicazione.

Il DNA suona come strutture a doppio filamento: due lancette polinucleotidiche sono collegate da legamenti acquosi e attorcigliate in modo tale da stabilire l'elica del ferretto. L'RNA, d'altra parte, sembra simile a strutture a lancetta singola. Tuttavia, il genoma di alcuni virus è un DNA a lancetta singola o un doppio RNA. I fili (lancia) dell'acido nucleico virale, con ferretto o singoli, possono avere una forma lineare o fondersi nell'anello.

Il primo stadio della replicazione dei virus dei rivestimenti dalla penetrazione dell'acido nucleico virale nel clitina dell'organismo del maestro. In questo processo possono essere utilizzati enzimi speciali, che entrano nel capside o nel guscio esterno del virione, e il guscio viene riempito con il nome del verme, oppure il virione lo assorbe dopo la penetrazione del verme. È noto che il virus è in grado di riprodurre il clitina mettendo in contatto il suo capside con il suo capside (o guscio esterno) con recettori specifici sulla superficie del clitina sul cluster "key-lock". Sebbene i recettori specifici ("riconosciuti") sulla superficie della clitina siano quotidiani, la clitina non è sensibile a infezione virale: il virus non la penetra

Per realizzare le sue informazioni genetiche, il DNA virale che è penetrato nella clitina viene trascritto da speciali enzimi nell'mRNA. L'MRNA, che si è stabilizzato, si sposta nelle "fabbriche" del clitina per la sintesi di proteine ​​- ribosomi, devastando il "messaggio" del clitina con le "istruzioni" di potenza e viene trasmesso (leggi), a seguito del quale vengono sintetizzati proteine ​​virali. Il DNA virale stesso è simile alla bugatorasi (duplicazione) a causa della partecipazione di un altro insieme di enzimi, come i virus, e le cellule sovrapposte.

La sintesi delle proteine, che è vittoriosa per la vita del capside, si moltiplica in ricche copie di DNA virale e formano nuovi virus "figli". La progenie del virus formata infetta il vikoristana clitinum e ne infetta di nuovi: il ciclo di riproduzione del virus si ripete. Deyakі vіrusi pіd hіdgaluzhuvannya con khіdіnі sіtinі zaplyuyut parte ії іїnі ії membrana, nello yak "al mattino" sono stati iniettati scoiattoli virušnі, e in questo modo i gusci sono gonfiati. Non appena il clero del signore è in piedi, di conseguenza apparirà poshkodzhennoy o diventerà più sgualcito. In alcuni virus a DNA, il ciclo di riproduzione stesso nel clitina non è correlato alla replicazione negativa del DNA virale; Il DNA virale natomist diventa (integrato) nel DNA della cellula madre. In questa fase, il virus è noto come una soluzione strutturale: il suo genoma diventa parte dell'apparato genetico del clitino e può replicarsi nel magazzino del clitino. DNA in meno di un'ora, avrò il clitina. Tuttavia, nel corso del tempo, a volte attraverso molti destini, il virus può riapparire: viene avviato il meccanismo per la sintesi delle proteine ​​virali che, seguendo il DNA virale, formano nuovi virus.

In alcuni virus a RNA, il genoma (RNA) può prevalere sul ruolo dell'mRNA. Tuttavia, questa particolarità è meno tipica per i virus con un filamento “+” di RNA (cioè con RNA, che ha una polarità positiva). Nei virus con un thread "" di RNA, il resto può "riscrivere" il thread "+"; Solo allora viene avviata la sintesi delle proteine ​​virali e si verifica la replicazione del virus.

I cosiddetti retrovirus attaccano il genoma dell'RNA e possono avere un modo insolito di trascrizione del materiale genetico: la sostituzione della trascrizione del DNA nell'RNA, come avviene nelle cellule ed è caratteristica dei virus a DNA, il loro RNA viene trascritto nel DNA. Il DNA di Dvolantsyuzhkov nel virus verrà quindi introdotto nel DNA cromosomico del clitina. Sulla matrice di tale DNA virale viene sintetizzato un nuovo RNA virale, che, come, altrimenti, significa la sintesi di proteine ​​virali.

Replicazione dell'RNA viraleè un fenomeno unico. La differenza tra il meccanismo di sintesi degli RNA virali e il meccanismo di sintesi degli RNA cellulari in quanto, come matrice, si sviluppa l'RNA e, in altri, il DNA.

Per la trascrizione dell'RNA sul modello di RNA, è richiesta la RNA polimerasi impoverita di RNA del virione. La replicazione dell'RNA virale aiuterà, diciamo, la sintesi dell'RNA complementare, come modello per un gran numero di RNA virale.

Se RNA virale può avere polarità negativa (ortho-, paramyxo-, rhabdo-, phylo-, borna-, arena- e bunyavirus), complementare alla polarità positiva dell'RNA matima e all'RNA polimerasi, simile alla trascrittasi del virione, vicista per la trascrizione primaria dell'mRNA.

Oskіlki il migliore trascrizioni, che vengono sintetizzati sull'RNA della lancia virale (-) della pelle, da molecole di RNA subgenomico, le stesse lance fungono da stampi per la sintesi (replicazione) dell'RNA virale. Esistono diversi tipi di virus per la trascrizione e la replicazione delle RNA polimerasi vicarie, sebbene in altri tipi gli stessi enzimi possano svolgere funzioni diverse.

Nei virus ricchi di RNA, (picorna-, calcio-, astro-, toga-, flavi-, corona-, arteri-, nodavirus) è complementare all'RNA e negativamente polare. Su un modello di RNA complementare, un decimale di molecole di RNA virale può essere trascritto durante la notte e la produzione di polimerasi inizia sul trascritto di RNA della pelle. La struttura si sta affermando, come se fosse un mediatore replicativo, - una struttura in parte a due lanterne con code a lancetta singola.

Per la replicazione dell'RNA della pannocchia Picornavirus e calicivirus, così come il DNA dell'adenovirus, sono una piccola proteina, che si lega in modo covalente all'estremità 5" della nuova sintesi dell'RNA della lancetta (+) o (-), così come l'RNA del virione batkivsky, l'RNA, non l'mRNA.

Di recente sintesi(+) L'RNA può essere madre di vari scopi: essere incluso nel complesso replicativo e fungere da stampo per la sintesi dell'RNA complementare (-); funzioni dell'mRNA viconato; si accende come un genoma nei nuovi virus. Il meccanismo che determina la proporzione di (+)RNA appena creati non è noto.

Retrovirus per estrarre l'RNA genomico (+) a lancetta singola. In risposta ad altri virus a RNA, le puzze si replicano dietro l'aiuto di un intermediario del DNA. La trascrittasi inversa virale, molecola di RNA vicoryst come primer, esegue una copia del DNA a filamento singolo. Quindi, fungendo da ribonucleasi, lo stesso enzima rileva la molecola di RNA del padre dalla fusione DNA-RNA e copia la lancetta di DNA a lancetta singola, in modo da formare un doppio DNA lineare, per vendicare la sequenza additiva, sotto forma di una lunga kink repeat (LTR) sulla skin repeat (LTR).
DNA di Tsya volantsiuzhkova quindi circola e si integra con il DNA cromosomico cellulare. L'RNA virale viene trascritto con DNA (provirale) integrato.

Replicazione dei virus 99

i batteri si replicano dietro il meccanismo theta Il meccanismo "keep-to-cat" si è evoluto soprattutto sui plasmidi stafilococcici e streptococcici.

4.8 Replicazione dei virus

La replica dei virus avviene nelle fasi di spawn:

1. Adsorbimento: il virus entra in contatto con molecole specifiche della cellula sulla sua superficie: ad esempio, orthomyxovirus e paramyxovirus vengono adsorbiti per ulteriori glicoproteine ​​e gli adenovirus vengono adsorbiti per ulteriore aiuto fibre di pentone. Partecipa all'adsorbimento specifico recettori cellulari: glicoproteine, fosfolipidi o glicolipidi.

L'adsorbimento può essere interrotto dagli anticorpi, che si legano alla membrana virale o alla cellula dell'ospite.

2. Penetrazione (penetrazione) dopo l'adsorbimento. Dopo quella parte virale, è già impossibile uccidere le cellule del Signore, non avendole danneggiate її. Meccanismi di penetrazione:

un. Penetrazione diretta: il capside viene lasciato indietro dalla superficie esterna della membrana del clitina e lo yogo invece di intrappolare il centro del clitina.

b. Zlittya con una membrana. in. Endocitosi.

3. Conchiglia Ruinuvannya si verifica l'acidificazione della parte centrale dell'endosoma, in cui è presente una porzione virale, fino a pH = 5. Per questo, pompaggio protonico di H + -ATPasi nelle membrane degli endosomi. Bassi valori di pH portano a un cambiamento nella conformazione dei componenti della membrana virale, poiché con le loro cellule idrofobiche iniziano a entrare in contatto con le membrane degli endosomi, il che porta all'assorbimento del virus nel citosol.

4. Replicazione del genoma virale diventa possibile passare i sistemi di sintesi cellulare alla replicazione e alla trascrizione al virus. Per questo virus viene controllata la sintesi della proteina da parte della cellula e la dissociazione del poliribosoma. Deyakі vіrusi yak block kіtinnі sintesi, e y prikoryuyut їх.

5. Magazzino di virus.

6. Ritiro di virioniv da clitiny.

MA Replicazione del genoma Virus del DNA

Nei virus a DNA, i processi di trascrizione e traduzione non si verificano (crim poxvirus): la trascrizione avviene nel nucleo e la traduzione nel citoplasma. Il DNA virale è un modello per la sintesi dell'mRNA virale e un modello per la sintesi delle proteine ​​virali. Il DNA virale vendica i geni "precoci" e "tardivi", poiché vengono trascritti in un'ora diversa.

- I geni "precoci" codificano per proteine ​​ed enzimi necessari per la replicazione della pannocchia del genoma virale.

- I geni "Piznі" codificano per proteine ​​che prendono parte alla maturazione e alla selezione delle particelle virali.

Replicazione di virus da dsDNA simile alla normale replicazione del DNA cellulare. Il genoma della maggior parte di questi virus viene assorbito nel nucleo, trascritto e replicato dalle polimerasi cellulari. Quindi replica, ad esempio, virus dell'herpes e papillomavirus. Tuttavia, ci sono due difetti:

1. La parte cutanea del virione del poxvirus viene sintetizzata e raccolta dal citoplasma. Il kernel non prende parte a questa replica.

2. Il genoma del virus dell'epatite B si replica altrimenti: sintetizzato RNA-intermediario, e quindi nel corso della trascrizione inversa, il DNA viene sintetizzato

Modelli di RNA.

Replicazione del virus da ssDNA tezh vіdbuvaєtsya al nucleo, dove il DNA virale penetra dopo il consumo dal clitina. Lì viene sintetizzata un'altra lancia del DNA, complementare al virus. Immediatamente, la puzza utvoryuyut dsDNA. Dali tutto dipende dal meccanismo sopra descritto: la sintesi delle proteine, la replicazione del DNA virale e il ripiegamento dei virus.

Applicare repliche da diverse patrie di virus:

1. Gli adenovirus replicano il loro genoma in modo asimmetrico: la replicazione inizia al terminale 3' di una delle lance dietro un primer proteico aggiuntivo. La lancia del DNA figlia, man mano che cresce, attraversa una lancia materna e stabilisce un nuovo duplex con un'altra lancia materna. Vitisniy lansyug può essere replicato e stabilito duplex.

2. I virus dell'herpes creano un genoma lineare con ripetizioni terminali. Dopo aver colpito il nucleo, il qi si ripete frequentemente dividendosi e fondendosi, soddisfacendo il duplex circolare del DNA. Dalі v_dbuvaєtsya replica dietro il meccanismo di "kіltsya, scho kot". Nel corso della maturazione della parte virale del DNA calcico, si espande e torna ad essere lineare.

3. I papovirus imbrattano il DNA calc e la replicazione segue il meccanismo theta (simmetricamente e bidirezionale).

4. I parvovirus possono formare DNA a lancetta singola (positivo o negativo), ovvero ciò che inizia la replicazione se due lancette (+ e -) di diverse particelle virali formano un'elica di DNA duplex.

5. I poxvirus possono avere un doppio DNA sconosciuto, la cui fine è correlata. Їx repliche intermedie del DNA, che si trovano nel citoplasma, sono concatemeri, collegati testa a testa o coda a coda.

6. Hepadnavirus, yak, ad esempio, virus dell'epatite B, vicario trascrizione inversa per la replica. Il genoma x è costituito da un DNA parziale a doppio anello con una grande lancia negativa e un positivo incompleto. Dopo essere stato portato alla clitina, si ottiene e si trascrive una lingua positiva. Le trascrizioni di RNA diventano un modello per la sintesi del DNA nell'ora della trascrizione inversa con enzimi virali aggiuntivi.

Replicazione dei virus 101

B Replicazione del genoma dei virus a RNA

I virus a RNA possono essere suddivisi in 4 gruppi (div. small 71 ▼ ):

1. Virus con RNA positivo a lancetta singola (ssRNA+).

2. Retrovirus (varietà di ssRNA +).

3. Virus con RNA a lancetta singola negativo(ssRNA-).

4. Virus con RNA duplex (dsRNA).

L'RNA a corsia singola, che viene utilizzato come modello nella biosintesi delle proteine ​​(per sconfiggere il ruolo dell'mRNA), è chiamato RNA positivo chi RNA+ . Vidpovidno, RNA negativo o l'RNA non è abbastanza buono da fungere da modello nella sintesi proteica.

Replicazione di virus con ssRNA+ . Come solo virale ssRNA+ Risucchiata nella clitina del Signore, sarà immediatamente tradotta in proteina dai ribosomi. Ha codificato proteine ​​del capside che sono virali. RNA polimerasi. Replicazione indiretta di ssRNA+ virale in due fasi:

1. Sulla matrice dell'ssRNA+ virale positivo viene sintetizzata una lancetta complementareRNA negativo(ssRNA-). La sintesi di Cei è mediata dalla RNA polimerasi virale.

2. Quindi un tale RNA negativo viene trascritto e vengono stabilite nuove molecole.ssRNA positivo+. Puzza e prendi il destino del virio pieghevole

nuovo. Questo processo è unico per i virus, poiché le piccole cellule della stessa clitina non trascrivono l'RNA dall'RNA.

Il calcio del virus ssRNA è il poliovirus (virus della poliomielite). Replicazione dei retrovirus. I retrovirus si vendicano anche di ssRNA+. Tuttavia,

Di fronte ad altri virus simili, il fetore della vicoria è come l'mRNA. La replica dei retrovirus è in tre modi:

1. Trascrittasi di gateworm il virus, che cerca la parte centrale del capside iogo, sintetizzando il DNA sul modello ssRNA+.

2. Usiamo il DNA come modello per la sintesi del nuovo ssRNA+, che agiscono come mRNA e producono contemporaneamente nuovi virus.

Testa di un retrovirus є ВІL.

Replicazione dei virus ssRNA-. L'RNA di questi virus non può essere traslucido alla proteina senza intermediari, i frammenti non vengono riconosciuti dai ribosomi. In questi virus, la replicazione dipende dall'aiuto del deposito di RNA dell'ospite. RNA trascrittasi(perebuy nel mezzo del capside e sprofonda nel citoplasma con il genoma virale dopo la penetrazione nella clitina):

1. RNA trascrittasi sintetizzando ssRNA+ su un template ssRNA- virale.

2. Sintetizzato da ssRNA+ agisce come mRNA e come stampo nella sintesi del nuovo ssRNA-. Smetti di passare al magazzino virtuale.

Mozziconi di virus con ssRNA per virus dell'influenza e racconto. Replicazione di virus da dsRNA. L'RNA di Dvolantsyuzhkov di questi virus è composto da

RNA+ e RNA-lanciugs. La tua replica segue lo scenario imminente:

1. Dopo l'esposizione al citoplasma del virus Vicorist dsRNA RNA polimerasi per la sintesi di ssRNA+ (l'RNA negativo della lancetta funge da stampo). La lancia ssRNA+ conquista quindi il ruolo di mRNA. essere tradotto dai ribosomi in

Di seguito è pubblicato l'articolo del vincitore della Grande Medaglia d'Oro intitolato a. MV Lomonosov, 2002, scritto sulla base di ulteriori informazioni, letto il 15 maggio 2002. allo Zagalniy zborah dell'Accademia Russa delle Scienze con l'assegnazione del premio.

A.S.Spirin
Spirin Oleksandr Sergiyovich- accademico, membro dell'Accademia delle scienze russa.

Negli anni '30 del secolo scorso, il mio insegnante Andriy Mikolayovich Bilozersky lontano mise il resto dei granelli in super-occhiali, che si trascinavano sull'appartenenza di due. tipi diversi acidi nucleici - acido ribonucleico (RNA) e acido desossiribonucleico (DNA) - regni in crescita e animali del mondo vivente. Non sapevano ancora nulla delle funzioni genetiche di entrambi gli acidi nucleici. Per molto tempo, l'RNA è stato considerato un componente della roslin, compresi i funghi, e il DNA è stato considerato un componente tipico della clitina animale, come "acido nucleico creativo", che è stato spesso chiamato "acido timonucleico" (come timo- Il nome latino del gozzo, come si è visto). Poi si è scoperto che l'RNA, un ordine di DNA, è ampiamente espanso nelle creature. Tuttavia, c'erano grandi dubbi sulla presenza di DNA nei vermi della crescita: non c'erano dati diretti e solo un'indicazione indiretta - la reazione citochimica del colore positiva di Feilgen, come mostravano i nuclei dei vermi della crescita - non poteva essere presa in considerazione da queste osservazioni. O.M. Bilozersky è stato in grado di vedere e identificare la timina, il componente più caratteristico del DNA, dai piselli nativi, e quindi il DNA stesso è stato visto in modo preparatorio dal castagno Kinsky nativo. Quindi, c'era una comprensione residua del fatto che RNA e DNA sono due tipi universali di acidi nucleici che governano tutti i regni del mondo vivente.

Negli anni '40, sulla base di vari indizi e analisi citologiche e biochimiche, iniziò ad apparire che il DNA, che è permanentemente localizzato nei nuclei dei clitina, nei loro cromosomi, è associato all'apparato di scissione e la componente RNA è il citoplasma, importante per la biosintesi delle proteine ​​[ , ]. Esperimenti diretti di T.Eyveri e spivrobitniks hanno dimostrato che il DNA puro e isolato può portare segni di declino nel corpo. (Rapporto sugli esperimenti, oltre che sul magazzino e sul DNA del div. in un colpo d'occhio). Daedali bi more pre -Slidnikiv, nasam -shift biokhimikiv il citologo, sono stati ridotti a manichino, il DNA dei complessi del DNA può essere il naso principale del formato genetico e RNA - lo SPOPIA INNNIMISH BIISTIA YIDALYARYAYNITA YIDALYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYAYARYALYARYALYARYALYARYARYAYNITA YIDAYAYAYAYAYAYAYAYA RAITALYAYAYAYA RAITALYAYAYAYAYA

Fino all'inizio degli anni '50, E. Chargaff stabilì il fatto della specificità delle specie nel magazzino del DNA, dimostrando che lo spit di diverse varietà di monomeri - guanile (G), adenile (A), citidile (C) e timidile (T) - differiscono in tipi diversi organismi [ , ]. Questo fatto testimonia direttamente il ruolo genetico del DNA. Con questo, abbiamo anche trovato sorprendenti regolarità nel magazzino nucleotidico del DNA, chiamato "regole di Chargaff": indipendentemente dalle differenze di specie, in tutto il DNA, la quantità di G aggiunta alla quantità di C e la quantità di A - alla quantità di T (G = C, A = T). Avere 1953 r. J. Watson e F. Crick, dati sperimentali vicoristi su magazzino chimico Il DNA, così come i risultati delle analisi di diffrazione ai raggi X dell'orientamento dei filamenti di DNA, che indicavano la natura elicoidale dell'impacchettamento delle molecole di DNA polimerico [ ], hanno suggerito un modello della struttura macromolecolare del DNA . Tse Bula Podvyina SPIRAL, de DVI mezzo dn, contorto, un cucciolo alla volta di tutto i rahunok dei marshmallow dei marshmallow del modello genirale: Zi Strizhi non redditizia creazione delle proprie strutture simili nei processi di riproduzione e recessione . È così che è nata una nuova scienza: la biologia molecolare.

Naturalmente, la biologia molecolare iniziò nell'era del DNA. Il DNA è stato votato dalla "molecola principale della vita", il "filo della vita", la pannocchia del suolo e la base di tutta la vita. Le proteine, che in precedenza erano considerate il componente principale dei sistemi viventi, ora si sono "spostate" dalle loro posizioni centrali e sono state "assegnate" ad altri ruoli di catalizzatori che servono alla base del DNA. Il ruolo di un altro tipo di acidi nucleici - l'RNA - è stato ridotto alla funzione di intermediari che vibrano su matrici di DNA e dirigono la sintesi delle proteine. Lo schema "DNA->RNA -> proteine", con l'irreversibilità dei processi di trasferimento delle informazioni, che sono indicati dalle frecce, ha portato via il nome di "dogma centrale della biologia molecolare" (report divs [, 13]).

RNA: REPLICAZIONE SUL DNA I FUNZIONE GENETICA

Al centro della creazione (replicazione) della struttura del DNA risiede il cosiddetto principio di complementarità: l'elica del ferretto ha due lance polimeriche di DNA collegate mediante plich-o-plich con legamenti acquosi per il mantello vapore G-C, C-G, A-T e T-A (div. fig. 2 e 3). Se due lance della spirale del sottofilo divergono, sulla pelle possono essere (polimerizzate) nuove complementare lansyug, quindi al contrario G della lancetta esterna starà Z del nuovo lanceug, al contrario Z del vecchio lanceug - G del nuovo lanceug, opposto A-T e opposto T-A; di conseguenza compaiono due spirali figlie, identiche a quella materna (div. Fig. 4).

L'RNA è chimicamente simile al DNA. In entrambi i tipi, polimeri interi, non decomposti di nucleotidi con spina dorsale pentoso-fosfato e tipi chotirma di basi azotate (purina e pirimidina) sono come un gruppo bichni (Fig. 1). Ci sono solo due piccole differenze tra la lancetta dell'RNA e una singola lancetta del DNA:

1) tsukor (pentoso) a cinque atomi di carbonio nelle rappresentazioni dell'RNA dal ribosio e nel DNA dallo iogo simile 2"-desossiribosio;

2) uno dei due nucleotidi pirimidinici nell'RNA rappresentato dall'eccesso di uridilico (U) è un sostituto del T DNA simile iogometilato.

Essendo copie delle stesse lance funzionali del DNA, i geni, le lance dell'RNA servono come modelli per la sintesi di un altro tipo di polimeri: le lancette polipeptidiche delle proteine. Так як білки складаються з двадцяти різних сортів мономерів (амінокислот), а РНК - тільки з чотирьох сортів мономерів (нуклеотидів), детермінація амінокислотної послідовності поліпептидного ланцюга нуклеотидною послідовністю РНК вимагає того, щоб кожна амінокислота кодувалася комбінацією з декількох - Саме триплетний код спочатку постулювали на podstavі mirkuvan teorico, e poi lo sto portando sperimentalmente. Per RNA, si è bloccato ruolo genetico un intermediario tra geni e proteine: da un lato, l'RNA è stato presentato come una sequenza di copie di geni, come copie di DNA, dall'altro, come una matrice senza mezzo, la cui sequenza di triplette nucleotidiche è stata decodificata in amino sequenze acide di lance polipeptidiche nella sintesi di proteine.

Vihodyachi z tsikh yavlen, 1956 io, anch'io uno studente laureato O.M. Bilozersky presso l'Istituto di Biochimica dell'Accademia delle Scienze della Repubblica Socialista Sovietica, il lavoro è stato svolto per la verifica sperimentale della somiglianza del DNA e dell'RNA. Abbiamo dimostrato che il DNA del magazzino nucleotidico (spіvvіdnenja chotirioh sortіv nukleotiсіv) può essere diverso in diverse specie di organismi, ma in batteri di diversi gruppi tassonomici. Inoltre, si è concluso che poiché l'RNA è una copia del DNA, la colpa dell'aumento è il magazzino nucleotidico dei due tipi di acidi nucleici, o ne accettiamo di simili. Le nostre analisi hanno dato un risultato altrettanto incoerente: con forti variazioni nella struttura del DNA, lo splicing nucleotidico nell'RNA totale di specie diverse si è rivelato completamente conservativo (Tabella). Allo stesso tempo, un'analisi statistica di questi dati ha mostrato che esiste una correlazione sorprendentemente positiva tra il magazzino di RNA e il magazzino di DNA, anche se la regressione è piccola (Fig. 3). I dati sono stati interpretati in modo tale che sugli afidi della massa principale dell'evolutivo-conservatore, simile in diversi tipi di RNA, la frazione di RNA specie-specifica, che è una copia del DNA, è chiaramente piccola.

Avere 1959 r. F. Crick descrivendo questo primo periodo nella storia della biologia molecolare:

"Il problema della codificazione ha attraversato tre fasi fino ad oggi. Nella prima - la fase del piagnucolare - ci sono state più crisi, eppure non era abbastanza preciso per consentire la codificazione. Un'altra fase - ottimista - è stata avviata in 1954 per fornire il codice esatto, ha stimolato il numero di partecipanti scarsi, poiché hanno cercato di dimostrare che la loro ammissione era sbagliata e, allo stesso tempo, la puzza stessa ha effettivamente aumentato l'accuratezza dell'idea in questa stanza. .

In precedenza, è stato stabilito che l'RNA simile al DNA viene convertito quando i batteri vengono infettati da un virus (batteriofago): l'introduzione di un nuovo materiale genetico - il DNA del virus - nel clitina induce la sintesi di RNA, simile al magazzino di DNA virale e, ovviamente, significa sintesi di proteine ​​virali. I nostri robot hanno mostrato per la prima volta che la frazione di RNA simile al DNA è un componente normale della clitina naturale, non infetta, devastat, forse, funzione di trasferimento vikon informazioni genetiche nel loro DNA, a significare la sintesi delle loro proteine. La più recente frazione di RNA ha preso il nome RNA messaggero, RNA messaggero (mRNA) o RNA messaggero

Ulteriori studi sull'mRNA nel mio gruppo (dal 1960 - laboratorio) presso l'Istituto di Biochimica dell'Accademia delle Scienze della Repubblica Socialista Sovietica e il passaggio dall'inoculazione di microrganismi ad altri organismi hanno provocato fino a una morte. Si è scoperto che nei clitini degli organismi viventi - una creatura dei roslin viventi - l'mRNA non è presente in quello dall'aspetto libero, è presente nelle particelle ribonucleoproteiche visibili (parti mRNP), che abbiamo chiamato informatomi[ , ].

Il nuovo tipo di particelle clitinose interne è caratterizzato da bassi poteri fisici e chimici unici, i, zocrema, correlazione costante della proteina strutturale e mRNA con una significativa predominanza della componente proteica. Il ruolo della forma nucleoproteica alla base dell'mRNA nelle cellule degli organismi viventi è stato legato ai meccanismi di regolazione della sintesi proteica a livello di traduzione. Questi robot hanno fornito la chiave per la comprensione dei meccanismi a basso molecolare dell'oogenesi, della spermatogenesi e dell'embriogenesi precoce, della differenziazione e della morfogenesi del clitina, dell'eritropoiesi e di altri processi nella vita delle malattie batteriche, inclusi gli esseri umani (guardati intorno [ , ]).

RNA STRUTTURALE

aprile 1958 la susilla fuligginosa del mio gruppo è stata allevata direttamente da un RNA conservativo e non genetico per formare la parte principale dell'RNA cellulare totale. Shvidko ha affermato che la parte più importante (circa il 90%) è un componente dei ribosomi - particelle interne di ribonucleoproteina, che sono "fabbriche" molecolari di produzione di proteine. Il servitore del beato Robit degli Anglіyskiki, il francese dei pre-lidnik americani [-] Bulo lo portò, il ribosomiale rbo rbo ribos Sami non è genetico per la sintesi del bilkiv, ma per fungere da Aparate non redditizio, il maschio bouty delle proteine ​​stampi determinate da geni specifici

I primi studi sull'RNA ribosomiale nel nostro laboratorio hanno mostrato che si tratta di grandi macromolecole (peso molecolare dell'ordine di 10 6 ), la cui pelle è una lancetta polinucleotidica interrotta in modo covalente [ , ] In contrasto con il carattere della subunità precedentemente rivelato. Дещо раніше при вивченні високополімерної біологічно активної (інфекційної) РНК з вірусу тютюнової мозаїки нам вдалося виявити її здатність до формування вторинної та третинної структур, тобто до складання та згортання її полінуклеотидного ланцюга в структури з ближніми та дальніми внутрішньоланцюговими взаємодіями [30]. Un comportamento simile potrebbe essere dimostrato nel declino dell'RNA ribosomiale in diverse specie [ , ]. La combinazione di poteri fisici e chimici e caratteristiche strutturali degli RNA isolati ad alto polimero nel 1958-1962 pp., ha portato alla formulazione dei principi fondamentali offensivi nella loro ampia organizzazione:

RNA, sul vіdmіnu vіd DNA, - polimero a una corsia",

Forme di RNA struttura secondaria- Un insieme di brevi corse a spirale - principalmente per il racun dell'accoppiamento complementare antiparallelo dei riepiloghi della lancetta;

L'RNA è pronto per essere approvato struttura terziaria per l'equilibrio delle interazioni complementari lontane tra la metà delle interazioni lansy e quelle interspirali;

L'RNA ad alto polimero può essere ripiegato parti compatte;

L'RNA può essere significativo scioltezza conformazionale(Fig. 4).

Eravamo diffidenti nei confronti dei nostri studi precedenti sull'induzione della trasformazione strutturale dei ribosomi nel tipo di particelle ribosomiali laringee nei cordoni ribonucleoproteici senza il consumo di proteine ​​​​ribosomiali [ , ], così come la selezione dell'autoassemblaggio inverso delle proteine ​​​​ribosomiali sull'RNA nucleo (ricostruzione) dei ribosomi. Istituzione di distribuzione di neutroni di ribosomi subito dal gruppo I.M. Serdyuk dell'Istituto delle proteine ​​dell'Accademia delle scienze della Repubblica socialista sovietica ha fornito ulteriori prove fisiche sull'espansione reciproca dell'RNA e delle proteine ​​nelle parti ribosomiali. Zagal tse ci ha permesso di formulare tre principi fondamentali della struttura dei ribosomi:

il ribosoma è formato da due subunità neurali, che sono separate: subunità ribosomiali piccole e grandi;

Due RNA ad alto polimero specificamente autocombustibili - RNA ribosomiali - formano nuclei strutturali compatti di due subunità ribosomiali;

Varie proteine ​​ribosomiali di questi gruppi sono specificamente selezionate su scaffold di RNA ribosomiale, soprattutto alla periferia dei loro nuclei compatti.

Per informazioni sull'attaccamento dettagliato del ribosoma, i risultati hanno confermato completamente i principi più importanti della struttura e, in primo luogo, il fatto che la forma della subunità è dovuta all'RNA ripiegato in modo compatto e le proteine ​​​​ribosomiali si trovano sul periferia dei nuclei. L'unico ribosoma è un associato di due RNA diversi, ripiegati in modo compatto e specificatamente, meno di una parte della superficie "decorata" con proteine. È importante che lo stesso RNA ribosomiale, come è apparso, soddisfi i principali centri funzionali del ribosoma e designi importanti attacchi del ribosoma come una macchina molecolare che controlla la sintesi della proteina alla base del programma registrato nell'mRNA. Molto semplicemente, all'alba della vita, il ribosoma era formato solo dall'RNA e dalle proteine ​​​​ribosomiali - il dispositivo evolutivo per la stabilizzazione dell'RNA ribosomiale e della polissenia її funktsії.

RNA TUTTO POTENTE

Lo sviluppo dell'RNA per la formazione di strutture trivum compatte, come in diverse proteine, fornisce le basi per un'interazione specifica con molecole più piccole: macromolecole e piccoli ligandi. Per le molecole di RNA, ripiegate in corrispondenza di un globulo specifico, che provoca la formazione in superficie di un'unica distesa di visiera, viene messa in luce la possibilità della funzione di riconoscimento molecolare, come quella delle proteine. A propria discrezione, è altamente riconosciuto di portare alla possibilità di catalisi specifica di reazioni chimiche sulla scala della catalisi enzimatica di reazioni con proteine.

Forse, i primi nomi per "riconoscere" l'RNA possono essere chiamati RNA di "trasporto", o tRNA, che determinano il ruolo dell'adattatore nella biosintesi proteica (div. Fig. 1). Qi sono RNA ugualmente piccoli (il peso molecolare è vicino a 30.000) - molecole bruciate in modo compatto con lo stesso tipo di struttura spaziosa (div. Fig. 3). Їх riconoscimento - il trasferimento di amminoacidi dallo stato libero al magazzino del ribosoma sintetizzato della proteina lancetta polipeptidica. Per Viconnya Tsoogo Zavdannya TRNA MAH È ITO VIBIROVO INTERY MIDE MARMOLEMAL strutture presso il Klitini: Spochaka con bilkom-farmment (aminoacil-TRNK-SINTAZO), Scho to carry an asset, Potim, Nesi, Nesi, nasop EF-Tu), a allo stesso tempo dovrebbe essere al ribosoma, e quindi allo stesso tempo con RNA ribosomiale e mRNA al ribosoma. Sebbene in qualche modo, senza dubbio, si realizzino le funzioni di riconoscimento specifico di altre macromolecole da parte di molecole di tRNA, per molto tempo è stato comunque accettato che il ruolo principale del riconoscimento del tRNA da parte delle proteine ​​- enzimi, fattori di traduzione di -proteine ​​ribosomiali, proteine.

L'insegnamento dell'inglese Ege. Kandliff è stato il primo a dichiarare in modo chiaro e senza dubbi la capacità di strutturare le cellule dell'RNA ribosomiale di riconoscere specificamente piccoli ligandi di natura non nucleare e non proteica. Vin ha presentato dati sperimentali sull'avarizia dell'interazione (collegamento) dell'RNA stesso, e non delle proteine, con una serie di antibiotici ribosomiali: tiostrepton, eritromicina, aminoglicosidi (streptomicina, kanamicina). Dopo 10 anni, gli ultimi studi sono stati presentati con dati strutturali diretti sul legame specifico degli antibiotici aminoglicosidici alla regione dell'RNA ribosomiale piccolo (16S) (div. anche review).

Остаточне визнання за РНК здатності дізнаватися найрізноманітніші молекули і дуже специфічно взаємодіяти з ними прийшло завдяки аптамерам - невеликим за розмірами синтетичним РНК, одержуваним шляхом відбору багатьох варіантів нуклеотидних послідовностей за допомогою процедур так званої "безклітинної еволюції", "еволюції в пробірці" ]. Si è scoperto che è possibile selezionare e moltiplicare RNA, che può essere vibrato e praticamente qualsiasi tipo di molecola, partendo da composti organici a basso peso molecolare e terminando con vari singoli peptidi e proteine ​​(vedi [ , ]). In altre parole, l'RNA, così come le proteine, in un modo completamente diverso possono funzionare come un riconoscimento molecolare specifico.

Finora, all'inizio degli anni '80 del secolo scorso, nei laboratori di T. Check e S. Altman negli USA, è stata fatta una scoperta clamorosa, che ha portato a una rivoluzione nella biochimica e nella biologia molecolare: è stato dimostrato che L'RNA può essere un catalizzatore per specificatori biologici [ ,47]. Nel corso della precedente storia della biochimica, è stato stabilito da decenni che la catalisi biochimica è la "prerogativa" degli enzimi proteici. Pertanto, tutte le teorie sulla vita della confusione derivano dal primato delle proteine ​​come macromolecole, che sono assolutamente necessarie per il metabolismo biochimico (scambio di parole). La scoperta della funzione catalitica dell'RNA ha capovolto tutte le precedenti affermazioni sul ruolo di colpa delle proteine ​​nella vita colpevole, e anche nel rosmarino della vita stessa.

Per analogia con proteine-enzimi - enzimi - sono stati nominati gli RNA catalitici ribozimi. Ovviamente tutti i ribozimi, che si trovano naturalmente in natura nei clitini degli organismi moderni, possono anche partecipare ai processi legati alla trasformazione delle lancette polinucleotidiche nell'RNA stesso. Tuttavia, è stato possibile creare singoli ribozimi con un'ampia gamma di reazioni catalizzate. Krim di quello, yak z'yasov, il pepe dei ribosomi dei ribosomi ribosomiali ha reagito alle stelle peptidiche, la biosintesi del bilka, il centro ditigy del TsI-Ribosoma, ha formato una specie di, forma la costola tobto può avere una natura ribozimatica [ 50].

Più tardi, dopo aver scoperto la funzione catalitica dell'RNA, il paradigma è cambiato e l'aspetto, i biologi sono tornati all'RNA. Infatti, le molecole di RNA sono in grado di lavorare tutte quelle che rompono le proteine: si ripiegano in una struttura specifica e designano la formazione di particelle biologiche, con grande precisione per riconoscere altre macromolecole e piccoli ligandi e interagire con loro per creare trasformazioni catalitiche molecolari in covalentemente. Ovviamente, le proteine ​​sono più efficienti e più efficaci e diverse, a basso RNA. Le proteine ​​​​proteiche, in linea di principio, "non creano" l'autocreazione: non utilizzano i consueti meccanismi proteici di potenza per la creazione delle loro strutture, se non attraverso l'RNA. Proprio in quell'ora, RNA prenderà tutto il ripensamento strutturale necessario per l'esatta implementazione della sua struttura.

L'RNA è un analogo stretto del DNA, il moderno "discorso della recessione". Strutturalmente, non importa stabilire il tipo di elica sottostante del DNA, con lo stesso principio di complementarità preliminare per la formazione di coppie G-C, C-G, A-U e U-A tra due lancette poliribonucleotidiche. Col tempo, la creazione (replica) di RNA su RNA sembra essere un processo del tutto consentito. In effetti, è bello vedere che le eliche sottostanti dell'RNA si trovano in natura e nel primo anno - come genomi di RNA indipendenti in alcuni virus (ad esempio, creature e umani di reovirus e rotavirus). Invece del DNA, i genomi dei genomi dovrebbero essere ampliati a una gamma più ampia di virus, come creature e piante, nonché virus batterici (batteriofagi).Ci sarà un Lanciug complementare.

Quindi chi іnakshe, la virologia ha portato a lungo la manifestazione di tali funzioni genetiche replicative nell'RNA, come il potere del DNA negli organismi clitinosi.

Ovviamente, gli organismi cellulari moderni non avrebbero potuto svilupparsi senza l '"unità di comando" genetica del DNA, e sulla creazione indipendente dell'RNA l'evoluzione si è sovrapposta al suvoron, altrimenti deregolazione dell'attività genica negli organismi, interruzione dell'equilibrio dei prodotti controllati da geni negli organismi. La replicazione da RNA a RNA nei vipadiani può essere osservata nelle cellule normali. Circa il resto della scoperta di nuove classi di piccoli RNA non genetici negli animali e roslin - i cosiddetti RNA interferenti (siRNA) e microPHK (miRNA)- con attività regolatoria e antivirale: il funzionamento e l'implementazione di cih RNA alla base della loro replicazione indipendente.

SWIT RNA - VECCHIO E VECCHIO

In questo rango, l'RNA è il discorso più autosufficiente della materia vivente. È fondamentalmente in grado di violare tutte o anche tutte le funzioni, come le proteine ​​di potenza, inclusa la catalisi formativa e biochimica, e allo stesso tempo può essere un discorso genetico completo con funzioni replicative e codificanti. La conoscenza di questi fatti ha portato biologi, chimici e geologi a ipotizzare un "mondo dell'RNA" di lunga data, che evolutivamente ha esagerato la nostra umile vita di DNA-RNA-proteina (relazione div.). Nel mondo dell'RNA non ci sono proteine, né DNA, meno insiemi di diverse molecole di RNA, ci sono diverse funzioni. Tse buli, shvidshe per tutto, sistema bezkіtinnі. Formazione di strutture clitiniche, follemente, a causa della partecipazione del reclutamento di proteine ​​e lipidi, che ancora non lo sono state. Anche la compartimentazione degli insiemi di RNA nei granchi apparentemente coacervati era piccola a causa della presenza di polipeptidi, polisaccaridi e altri polimeri, che si accumulavano fino alla coacervazione. Tim non è da meno, affinché l'insieme cutaneo dell'RNA si sviluppi istantaneamente come un sistema, riduca la comparsa di segni, modelli per l'intero sistema e si evolva, è ovvio, come qualcosa unito nello spazio. Pertanto, nella maggior parte delle teorie, il cambiamento di vita delle membrane intermedie, o anche se sulla superficie della separazione delle fasi, è postulato la necessaria pannocchia intellettuale dell'evoluzione, inclusa l'evoluzione degli insiemi di RNA (ad esempio, div.).

È possibile, però, e l'alternativa, come me, è più fantasiosa. Quasi dieci anni fa, presso l'Istituto di ricerca sulle proteine ​​dell'Accademia delle scienze russa, ho studiato A.B. Quattro dei ricercatori del Bula hanno mostrato sperimentalmente la capacità delle molecole di RNA di formarsi colonie molecolari su gel o altri mezzi solidi, così come su questi mezzi sono stati somministrati cervelli per la replicazione [55] (Fig. 5). Le colonie di RNA mobili su superfici solide o non solide potrebbero essere i primi insiemi evolutivi privi di cellule, in cui alcune molecole svolgevano funzioni genetiche (replicazione di molecole di RNA nell'intero insieme) e altre formavano il necessario per il successo dell'adsorbimento della struttura (ad esempio , adsorbimento dovkilla) oppure erano ribozimi, importanti per la sintesi e la preparazione di substrati per la sintesi dell'RNA. Una tale situazione di bezklitinna ha creato menti per il futuro dell'evoluzione di swidkoi: le colonie di RNA sono rinate come dovkill e si sono scambiate facilmente con le loro molecole - il loro materiale genetico. In esperimenti diretti è stata anche dimostrata una più facile espansione delle molecole di RNA attraverso il centro, compresa quella atmosferica. Inoltre, come dimostrato da recenti esperimenti di un gruppo di contributori, le molecole di RNA nel caso di coaguli nel mezzo acquoso possono scambiarsi spontaneamente coaguli, il che può portare a una ricombinazione non enzimatica.

Riso. 5. Colonie di molecole di RNA che si replicano su gel di agarosio [ , ]
levoruch- Colonie di RNA che sono cresciute su piastre di Petri chiuse
con una durata di un anno per una temperatura di 25°C.
Pravoruch- Colonie di RNA che sono cresciute su una capsula di Petri aperta nelle stesse menti
(contaminato con molecole di RNA da ripetizione)

Il compagno di merda, avendo sfruttato la K. University per il vinikennya UNIVILE-TOLEDITY LIVICH ITS AND EARE: Tosky RIVEN MUTACII (pardon of replicat) attraverso la purezza del meccanismo della madre genetica, la genetista Mother of the Kllets of Klli of Klli sui Kllets di Kll. tsikh poderednikiv, se il prodotto be-yakі e іnnovatsії alcuni sono diventati nadbanny usіh ("tipo di dermico per zdіbnosti - dermico per i bisogni"). Tuttavia, sulla base dell'ipotesi di K. Vuz, ho visto il ruolo del Campione Universale del pre-clitinico - bezkіtinny - forme basate sulla luce dell'RNA, se non ci fosse DNA, nessun meccanismo per la sintesi proteica. Універсальним Попередником могло бути саме комунальне співтовариство колоній-ансамблів РНК, що існують і розмножуються на твердих або гелеподібних поверхнях первісної Землі, не обмежених фізично ніякими мембранами і фазовими розділами і тому вільно обмінюються як генетичним матеріалом, так і продуктами реакцій, що каталізуються.

Questa forma comunitaria si basa sul mondo dell'RNA - una specie di Solaris - come è già stato detto, è troppo piccola per evolversi rapidamente. In qualsiasi momento, l'intero percorso di evoluzione verso i singoli organismi con una struttura cellulare, DNA e un moderno apparato per la sintesi proteica, forse meno di cinque miliardi di anni (un periodo da 4 miliardi a 3,5 miliardi di anni) è passato. Completi insiemi di colonie di RNA per la selezione naturale non sono sufficienti per aumentare direttamente i meccanismi catalitici, quindi l'aumento dell'accuratezza della replicazione e del decadimento. Le colonie di RNA, "imparate" a funzionare come catalizzatori proteici, naturalmente, hanno acquisito grande preminenza sulle altre in termini di velocità e, come risultato delle reazioni catalizzate, sono diventate rapidamente "neeply" - sia per la competizione che per la trasmissione della vitalità. Dietro le borse secondarie dell'RNA, il codice genetico universale si è evoluto e ha sviluppato completamente l'apparato di sintesi proteica e attraverso la natura comunitaria e pandemica del mondo dell'RNA.

Sintesi proteica sintesi di proteine ​​vimagav maggiore precisione replicazione del materiale genetico e ordinamento della produzione di varie proteine. Ciò ha portato alla necessità di differenziare una parte dell'RNA (RNA genetico) e її modifiche nel DNA, che possono portare a una copiatura più precisa, nonché a una maggiore stabilità chimica, a un RNA inferiore. Nareshti, l'efficienza e la stabilità di tali sistemi potrebbero essere notevolmente promosse per il guscio della loro acqua-argento nel mezzo, e il fetore viene espulso da membrane di natura proteica-lipidica. La luce comunitaria si scompone in parti intermedie individuali, ma altamente efficienti: cellule, individui, organismi e sorgenti dal potere dell'evoluzione e dal potere della nascita. Z -Komunalnaya UNIVILENAL TIME VELE DVIA Gilki Mikroganism - Bakteriy (eubacteri) I archebacter (archebacteri), forma un Klitinni Smnism e Potimi

Cosa è successo al mondo di RNA dopo il crollo della comune? Anche se la comune si è sciolta, l'RNA leggero è stato salvato dalle cellule della pelle dell'organismo vivente della pelle. La base della vita quotidiana è il declino della biosintesi delle proteine, che significa tutti i segni degli organismi viventi che scoprono. Як центральна ланка цього процесу біосинтезу білків виступає сукупність взаємодіючих один з одним молекул РНК різних типів, насамперед рибосомної РНК, що формує апарат білкового синтезу, тРНК, що доставляє в рибосому активовані амінокислоти для побудови поліпептидних ланцюгів білків, і мРНК, що несе нук-леотидної sequenza del programma per la sintesi proteica (div. Fig. 1). Tra i tre principali rappresentanti della famiglia degli RNA cellulari interni, è stato rilevato un basso numero di RNA minori, che garantisce i processi di riduplicazione e decadimento del DNA, copiatura di geni e stampaggio.

mRNA, regolazione della sintesi delle proteine, trasporto delle proteine ​​attraverso le membrane, regolazione dell'embriogenesi e differenziazione cellulare, determinazione della durata della vita e così via. Nuovi tipi di RNA minori nei clitini degli organismi moderni vengono rivelati in larga misura e viene rivelato il loro ruolo più importante nella vita degli organismi.

Fino a poco tempo, sapevamo poco della svit cellulare interna dell'RNA, e ora c'è una seria rivalutazione del contributo dell'RNA non genetico nel funzionamento dei sistemi viventi. Si può affermare con coraggio che l'agglomerato di molecole di RNA - la luce dell'RNA - diventa il nucleo della vita. La vita di oggi - ce RNA. ha trasferito parte delle sue funzioni genetiche al polimero sporadico - il DNA e alla sintesi di proteine ​​​​per il funzionamento efficace per tutte le stagioni dei compartimenti, al fine di vendicare - clitina e organismi cellulari ricchi.

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La funzione principale del DNA è la costruzione dell'auto-replicazione (replica). La replica è un meccanismo esatto che praticamente non consente la grazia. Nel DNA stesso (per alcuni virus, nell'RNA) sono codificate informazioni sulla struttura degli enzimi, che determinano la sostituzione degli acidi nucleici, la sintesi di nuovi nucleotidi: la base vitale di replicazione, la correzione dei perdoni di replicazione e anche risarcimento DNA dell'orecchio causato da vari fattori. Nareshti, la struttura stessa del DNA e la presenza stessa di due lancieri nel magazzino її, є mentale, che ha reso più facile il processo di copiatura, i frammenti in un tale cambio di pelle dai lancieri possono svolgere un ruolo matrici nella sintesi di nuove molecole di DNA Presupposti simili furono fatti da James Watson e Francis Crick nel 1953, e non vi fu alcuna conferma sperimentale. Tale meccanismo di copiatura del DNA, se la pelle delle lance vanifica la funzione dello stampo, e la nuova sintesi della molecola è ibrida (composta da una vecchia e una nuova lancia), si chiama cantare conservatore.

Krіm napіvkonservativnoї, sono stati proposti altri due modelli di replica: conservatoreі dispersivo. Le caratteristiche di questi modelli di replicazione del DNA sono simili a quelle dell'attacco. Secondo il modello dispersivo, l'elica del DNA del DNA del padre, quando subgemellata, si sviluppa sulla giunzione cutanea in modo di frammentazione multipla, e sui frammenti avviene la sintesi di nuove lance (Fig. 1.9). Perché il modello conservativo dello svolgimento dell'elica del DNA non sembra essere coerente e non servirà da matrice per due nuove lance, dopo di che l'elica del padre è formata nel suo insieme dalla vecchia e la figlia - dal nuovo materiale. La prova della realtà del meccanismo non conservativo di replicazione del DNA è stata data da Meselson e Stahl nel 1958. negli esperimenti con ultracentrifuga DNA batterico marcato.

Si credeva che l'essenza di questi esperimenti fosse offensiva: il DNA di E. coli è stato etichettato con un isotopo radioattivo 15 N, e quindi è stato lasciato crescere per un round di replicazione del DNA, facendo crescere le cellule per circa 50 minuti sul donatore di vita mezzo, per vendicare il normale isotopo di azoto - 14 N. ultracentrifugazione in gradiente di cloruro di cesio. Con una tale centrifugazione, le molecole di CsCl formano un gradiente di ispessimento nei campioni e le molecole di altri discorsi sono distribuite nello stesso gradiente, in modo simile al loro ispessimento. Il DNA di E. coli, cresciuto sul terreno, che è 15 N, ha un'abbondanza di 1.724 g/cm 3 , mentre il DNA di clitina, che è cresciuto sul terreno principale con l'isotopo 14 N, è caratterizzato da un abbondanza di 1.710 g/cm 3 . Pertanto, la somma dei due tipi di DNA viene facilmente separata mediante centrifugazione. La localizzazione del DNA in campioni con un gradiente CsCl può essere determinata dall'intensità dei cambiamenti nell'ultravioletto (colorazione del DNA dall'intensità di 260 nm). In questo modo, il DNA della provetta si vede nell'aspetto di "compiacimento" - "luce" sul bordo superiore della provetta, "vazhka" - più vicino al fondo. В даному експерименті в пробірці з градієнтом хлористого цезію утворилася всього одна, середня за «тяжкістю» смуга, положення якої відповідало гібридній ДНК, що включає обидва ізотопи азоту - 15 N і 14 N. Ця обставина виключала можливість реалізації тільки однієї моделі реплікації ДНК-консервативної . Per la selezione tra due modelli di replicazione, Meselson e Steel, che sono stati esclusi, hanno consentito ai batteri, il cui DNA è stato attaccato dagli isotopi, la produzione di uno è stata effettuata a metà di 14 N. Potim їх DNA è stato nuovamente sottoposto a ultracentrifugazione. Quante volte il campione ha formato due vortici di DNA: "luce" e "medio" dietro "vago", il che conferma la validità del meccanismo conservativo di replicazione del DNA.

D'ora in poi, tutte le culture fino ad oggi, i metodi di replicazione degli acidi nucleici sono stati ridotti a un meccanismo più conservativo, a seguito del quale, dopo il giro della pelle di replicazione, un filamento nella pelle di due molecole figlie - Batkivsky , quindi conservativo e di nuova sintesi. La replicazione di un doppio acido nucleico, che rappresenta i genomi di vari organismi, è soggetta a molte regolarità nell'attuazione di vari meccanismi, che vengono discussi di seguito. Compilazione di tutti questi processi: 1) il destino del complesso di piegatura degli enzimi, replicazione yakі zdіysnyuyut; 2) la presenza di tre fasi principali del processo: avvio, allungamento tale cessazione; 3) dotrimannya al principio di complementarità in caso di nuovi lancieri, con un modello (matrice) - la lancetta del padre; 4) elevata precisione del processo; 5) la possibilità di correggere per un'ora gli indulti di replica correzione di bozze.

Doppia replicazione del DNA. Il doppio DNA forma i genomi di tutti gli organismi cellulari: procarioti ed eucarioti. Il grado migliore è il meccanismo di replicazione del DNA degli innesti sui clitini procariotici, batteri E. coli. Negli esperimenti con i procarioti, è stato dimostrato che nel cervello, che interferisce con la sintesi proteica, non si osserva la replicazione del DNA, che può portare alla crescita dei pidocchi, che richiede la partecipazione delle proteine. In questo momento, è stato dimostrato che più di 10 prodotti genici prendono parte al processo di replicazione del DNA. Portaci avanti, DNA polimerasi, così come topoisomerasi, helikaziі leghe. Ci sono sempre più dati sul merito della partecipazione al processo di replicazione di un complesso multienzimatico del DNA altamente organizzato - risposte, cosa è incluso primosomo-primazio complesso, elicasi, Pol III-oloenzima ta girazi.

Le DNA polimerasi sono gli enzimi chiave del processo replicativo, cioè donnola, e aumentano la crescita delle lance polinucleotidiche, vicory, secondo il principio di complementarità. Il maggior numero di occorrenze di colibacillus DNA polimerasi. Tre diversi tipi di DNA polimerasi (Pol-I, Pol-II e Pol-III) sono stati rilevati nei batteri di questi batteri, che sono caratterizzati da un'ampia gamma di attività catalitica e nucleasica. La DNA polimerasi I (Pol-I) è un singolo polipeptide che contiene circa 1000 amminoacidi in eccesso. La clitina di E. coli ha circa 400 molecole di questo enzima. Pol-I può avere un inizio di attività: polimerasi - aggiunta di deossinucleotidi a lancetta modello complementare al gruppo 3'-OH destro del primer in una linea retta da 5'- all'estremità 3' (5'→3') della molecola di DNA, che sarà; esonucleasi - idrolisi dei legami fosfodiestere (scissione dei nucleotidi) in una lancia del DNA o sull'estremità spaiata del DNA duplex, a partire dall'estremità 3 della lancia (3'→ 5') e dall'estremità 5' della lancia ( 5'→3'). L'attività dell'esonucleasi gioca un ruolo ancora maggiore nella replicazione e riparazione del DNA cromosomico di E. coli. L'attività della 3'→5'-esonucleasi assicura un controllo sicuro dell'ingresso dei nucleotidi cutanei e della rimozione dei nucleotidi del latte dalla banda della lancetta in crescita (correzione del correttore) e dei vicorati dell'attività della 5'→3'-esonucleasi per la rimozione dei dimeri nelle primidine e nei ribonucleotidi frammenti a Okazaki.

La DNA polimerasi II (Pol-II) è presente nei colibacilli in un numero significativamente inferiore di copie e l'attività della polimerasi è aumentata di più, inferiore a Pol-I (fino a diventare meno del 5% dell'attività della DNA polimerasi I). In presenza di Pol-I, questo enzima non mostra attività 5'→3'-esonucleasi. Il ruolo della cis polimerasi nella replicazione non è ancora del tutto chiarito. È importante che questo enzima non sia obbligatorio per la replicazione del DNA, ma può anche sostituire altre funzioni di Pol-I quando è debole.

La DNA polimerasi III (Pol-III) è il principale enzima responsabile della replicazione del DNA cromosomico di E. coli. Nelle cellule della pelle si trovano meno di 10-20 molecole di questo enzima, mentre le vene sono circa 60 volte più comuni della DNA polimerasi I. Inoltre, Pol-III può essere promosso alla matrice e garantire una maggiore efficienza di copiatura. Per questo enzima, come per Pol-II, l'attività della 5'→3'-esonucleasi non è dominante. Pertanto, il destino di Pol-I è necessario per la replicazione della lancetta, che richiederebbe la rimozione dei primer di RNA sui frammenti 5'-terminali di Okazaki.

In cellule eucariotiche ha rivelato numero maggiore Le DNA polimerasi e le loro funzioni sono più importanti.

La funzione delle topoisomerasi è ridotta al vertice di quelle meccaniche. topologico problemi nel processo di svolgimento del filo secondario nel fork replicativo. Gli enzimi Qi cambiano i passaggi superspiralizzazioneè creare una “cerniera”, che creo per il movimento ininterrotto della forcella replicativa. In diversi organismi sono state identificate topoisomerasi di due tipi principali: topoisomerasi di tipo I sottosquadro di una delle due lancette, per cui la trama endemica della spirale del ferretto può girare lateralmente intatto lancieri, e poi canteremo le estremità di un lanciere tagliato. Le topoisomerasi di tipo II introducono timcha in lanciug complementari obbligatori, cambiano il livello di superspiralizzazione e quindi aggiungono rotture.

Helіkazi zdіysnyuyut svіtu svіtu vzdovanny vzdovzh DNA helix fork replicativo- Molecole di Dіlyanki con lancette intrecciate. Qi fermenta vikoristovuyut per splicing energia lansygіv, scho vyvіlnyаєtsya all'idrolisi dell'ATP. Per una maggiore sicurezza alta velocità Lo svolgimento dell'elicasi spratto avviene nel complesso con proteine ​​di tipo diverso, in quanto si legano con distanziatori a corsia singola della molecola e quindi stabilizzano l'entanglement duplex.

Nareshti, le DNA-ligasi catalizzano i processi di ricombinazione di frammenti in lancette di DNA, prendendo parte ai legami covalenti stabiliti (siti fosfodiestere) tra i gruppi 5'-P- e 3'-OH dei desossiribonucleotidi suicidi. Gli enzimi vicari producono l'energia dei legami macroenergetici, che si instaurano durante l'idrolisi dell'ATP o del GTP.

Il meccanismo della doppia replicazione del DNA è stato studiato al meglio per i batteri E. coli e sarà esaminato in questo caso. Avvio della replica D PC. Il processo di replicazione del DNA di Escherichia coli inizia in un punto strettamente canoro, come viene chiamato origine (ori), o come punto di replicazione sulla pannocchia, e si risolse nell'85° secolo. mappe genetiche dei cromosomi di questi batteri. La replicazione sul DNA ha enzimi (topoisomerasi, elicasi) che formano la forcella replicativa e le lance vengono copiate allo stesso modo. Per la replicazione è necessaria la presenza di: modelli di DNA in una piastra di DNA apparentemente a lancetta singola, una somma di desossiribonucleosidi trifosfati, replisomi (insieme di enzimi che prendono parte alla replicazione) e gruppi 3'-OH di priming dell'acido nucleico , prima di iniziare il DNA-polimero. A destra, perché le DNA polimerasi non possono avviare la polimerizzazione dei nucleotidi de novo. L'RNA polimerasi viconula la sua funzione, poiché è noto sulla replicazione nella forcella replicativa e sulla sintesi di sequenze brevi (10-60 ribonucleotidi) - primer di RNA (primer). In questo caso, la sintesi dei primer va direttamente da 5'- a 3'-kintsya e, di conseguenza, si forma un 3'-OH-kinets libero, che può vicorare la DNA polimerasi per continuare il processo di polimerizzazione a lancia al stadio di allungamento della replicazione (1.rischio).

Allungamento della replicazione del DNA. La sintesi di nuove lance DNA segue il principio di complementarità: il nucleotide cutaneo, che viene selezionato nella lancia, durante la crescita, è responsabile di essere complementare al doppio nucleotide (navpak cucita) nella lancia esterna (matrice).

Frammenti di tutte le DNA polimerasi interferiscono con il processo di polimerizzazione dei nucleotidi solo in una direzione (5'→3') e la forcella replicativa collassa nel DNA in entrambe le direzioni; primo. L'altro filo (di prolungamento) è sintetizzato in brevi frammenti (frammenti di Okazaki) ed è chiamato acciaio (Fig. 1.10). I frammenti di Okazaki nei procarioti sono vicini a 1000 nucleotidi e negli eucarioti - 100-200 nucleotidi.

La polimerizzazione della polimerizzazione delle lance, che viene eseguita principalmente dalla DNA polimerasi III, nel processo di replicazione del DNA ha i seguenti sottotipi:

Semina di RNA dalla lancetta principale e dal frammento di pelle di Okazaki. Questa funzione è vittoriosa da Pol-I per la sua attività aggiuntiva 5'→3'-esonucleasi;

Il riempimento delle "rotture" che sono andate perse dopo la sostituzione dei primer RNA. Il robot Qiu contiene anche la DNA polimerasi I, che contiene il gruppo 3'-OH del frammento di sostegno di Okazaki;

I seguenti frammenti di DNA nella lancia libera per l'aiuto dell'enzima DNA ligasi: se l'estremità 3'-idrossile in crescita del frammento di pelle di Okazaki raggiunge l'estremità 5'-deossinucleotide del frammento acetico, entra nella DNA ligasi ed è sciolto senza interruzione;

Correzione degli indulti di replica - correzione del correttore di bozze. Questo meccanismo è caratteristico sia di Pol-I che di Pol-III e si basa sulla loro attività 3'→5'-esonucleasica. Apparentemente, la DNA polimerasi altera la complementarità del nucleotide, che viene selezionato controllando l'espansione di una nuova coppia trasferita di nucleotidi nel suo sito attivo, e l'attività della polimerasi viene attivata solo una volta stabilita la complementarità. D'altra parte, la pelle di nuovi nucleotidi viene anche testata per la presenza della sua coppia nel centro attivo dell'enzima. Di conseguenza, l'inversione di una coppia di nucleotidi, che è stata stabilita, non corrisponde a quella vera (se i nucleotidi proliferativi non sono complementari uno a uno), per l'aiuto della sua attività 3'→5'-esonucleasica , l'enzima rileva un nucleotide non complementare e rileva qualsiasi cambiamento. Un ulteriore meccanismo che modifica le interruzioni di replicazione è la riparazione del DNA. Di conseguenza, la frequenza di inclusione dei nucleotidi nucleotidi nelle lance del DNA, confermata durante la replicazione, è estremamente bassa (10 -8 -10 -10).

Cessazione della replica. In caso di replicazione bidirezionale del genoma circolante (come coli e coli), le cellule replicative sono allineate con una linea di 180° nella direzione del punto di replicazione e la replicazione è completata in questa regione. Il DNA di Kiltsev nell'area di zustrіch è ligato, in caso di puzza appaiono a coppie fuse e nadalmente appaiono sui genomi attorno al genoma per topoisomerasi di tipo II aggiuntivo.

La velocità di replicazione del DNA nei batteri E. coli è di circa 1500 paia di basi al secondo. In questo rango, ripeti genoma colic coli (4*10 6 b.p.) si replicano per circa 40 min. Tuttavia, le cellule di E. coli si diffondono più velocemente - la pelle 20 minuti, e significa che con più copie, la frequenza dell'attività di inizio nello stesso punto di replicazione della pannocchia aumenta. Cioè, prima del completamento del primo ciclo di replicazione del genoma nel sito ori, viene avviato un altro ciclo di replicazione. La velocità di replicazione in vivo nelle cellule eucariotiche è significativamente inferiore (10-100 bp al secondo), ma il completamento della replicazione a un'ora ragionevole è assicurato da un'inizio di un'ora in punti impersonali. Di conseguenza, il cromosoma della drosophila, ad esempio, che è pari a 6,5 ​​* 107 bp, viene replicato per gli spratti di aculei.

In generale, il modello di replicazione osservato per i procarioti è tipico per la maggior parte dei genomi eucariotici. Le caratteristiche si formano, in primo luogo, in presenza di eucarioti in assenza di siti nell'inizio della replicazione sui cromosomi cutanei, in basso, in basso nei procarioti, nei meccanismi di correzione dei perdoni di replicazione, e anche nell'apparecchiatura enzimatica del processo di replicazione. Immagine schematica i processi di replicazione ciclica che formano i genomi di procarioti e plasmidi e i genomi lineari (eucariotici) sono presentati in fig. 1.11.

Nel DNA lineare, la torsione delle lancette è avvolta attorno all'avvolgimento di una lancetta per un secondo. Nell'anello del DNA, la replicazione porta all'instaurazione della struttura, che intuisce l'anello dall'anello interno. ї nome cya-loop l'oskіlki dietro la forma del vinto è simile alla lettera greca Q. Tali anelli possono essere utilizzati per radioautografi replicare il DNA batterico, che Kearns ha progettato per la prima volta per il DNA di E. coli. Il meccanismo di guida della replicazione bidirezionale del DNA è il più ampio, ma l'unico. Il DNA dei fagi P22, 186, P2, nonché dei fagi T4 e l nelle ultime fasi del ciclo litico viene replicato da un meccanismo unidirezionale (tipo kіltsya, cosa gattino). In questa variante della doppia lancetta il DNA è sovrapposto da un enzima specifico in un unico sito di una lancetta (punto sulla pannocchia della lancia, dove dovrebbe essere il gattino). Non appena la lancia 5'-estremità della lancetta si lega a seguito dell'incisione, si lega all'enzima che crea l'incisione. La sintesi del DNA è iniziata dalla curvatura del 5'-terminale legato dall'enzima, che consente alla DNA polimerasi di aggiungere nucleotidi al 3'-OH-terminale. Nel corso di questo, la corda da 5' della lancetta strappata appare sulla coda apparentemente libera e yogo dozhina tutto aumenta e la chiusura della lancetta intatta funge da matrice. La struttura che si replica (Fig. 1.12) è chiamata anello, che rotola, in modo che lo svolgimento di una singola lancetta libera sia accompagnato da involucri di una matrice bifacciale lungo il proprio asse.

Poiché questo meccanismo è vittorioso per la replicazione del doppio DNA, le code 5'-terminali sono modelli per la sintesi di piccoli frammenti di DNA, che sono reticolati contemporaneamente per la legatura del DNA. Di conseguenza, le code, che crescono, subito dopo la loro illuminazione ingrossano la doppia struttura. Allungamento delle code

al fatto che il collo della bagatorasi sposta la testa dell'anello esterno della molecola. Un tale modo di replicazione vicorist, ad esempio, fago l. Quando il DNA viene confezionato nel capsidio in spazi speciali, chiamati cos-siti e remotamente uno per uno per genoma virale, si formano delle intaccature, a seguito delle quali il DNA fagico ripetuto della lunga bagatorasi duplex viene sezionato in frammenti, batteriofo. . La replicazione in base al tipo di anello che si verifica è anche caratteristica dell'adozione di una copia del cromosoma batterico di E. coli Hfr e del fattore F+, che vengono trasmessi durante la coniugazione al clitina ricevente.

Replicazione del DNA a lancetta singola. Nei fagi M13 o fX174, i cui genomi adulti sono rappresentati da un singolo DNA circolante, la replicazione segue il meccanismo dell'anello circolante (Fig. 1.12). Tse vіdbuvaєtsya nelle fasi pіznіkh del processo infettivo dopo

Il DNA infettante si trasforma in una forma a doppio calicò. In a questo particolare tipo non interferiscono con la replicazione delle cellule di tipo 5', sulla replicazione dei genomi del fago l (Fig. 1.12, pos. 5), quindi il prodotto di replicazione è costituito da lunghe lance a DNA singolo, costantemente acquose sulla pelle, poi sulla pelle sulla pannocchia di replica che zamikayutsya z utvorennym zrіlih kіltsevyh forma che sono confezionate in capsidium.

Replicazione dell'RNA. La conversione dei virus a RNA è la via di replicazione dei loro RNA, proprio come tutti gli RNA cellulari vengono digeriti come risultato della trascrizione del DNA. Per i retrovirus, la replicazione dell'RNA sta ripetendo in modo importante il processo di replicazione del DNA. Per quanto riguarda la replicazione del DNA, l'ordine di espansione del nucleotide è assegnato alle copie complementari del templato, nel caso della lancetta RNA. Gli enzimi che influenzano questo processo sono chiamati depositi di RNA repliche. L'RNA dei virus batterici R17 e MS2, così come il virus del poliovirus e del Sindbis che infetta le creature, è sempre indicato da un segno (+), la sequenza dei loro genomi di RNA è identica alla sequenza dell'mRNA. In questo modo, il genoma di un virus infettante può fungere da mRNA e fornire informazioni sulla sintesi di alcune, sebbene non tutte, le proteine ​​virali. Il replicalcase è specifico, codifica con il genoma del Virus I per inauditi le non-dimensioni di Pislya izlfatzi, è lo stesso astenersi con il deckimom Klovka Klitini-Tu Tu Initziyuu Kopіyvannya process (+)-Lancyuga 3'-Kintsya, Lancygovy , au, au, au, au, au, au unità (+)-Lanzug-matrix. Quindi la stessa replicasi sintetizza copie silenziose dell'RNA della lancetta (+), vicorist e della lancetta (-) appena sintetizzata come modello. I genomi di alcuni virus (virus della stomatite vescicolare, influenza) sono rappresentati da uno o più (-)-lanceolati. In questo modo, le puzze sono modelli per la sintesi di (+)-lanciugs, che svolgono il ruolo di mRNA e vicorate nella sintesi di figli (-)-lanciugs.

Identità replicazione dei genomi retrovirus Quelli, dopo la penetrazione dell'RNA nella clitina dell'ospite del genoma virale, sono sottoposti a trascrizione inversa. Con questa pannocchia si stabilisce il duplex RNA-DNA e quindi il doppio DNA. L'enzima che catalizza la copia complementare dell'RNA al DNA è chiamato trascrittasi elicoidale ( invertire). Svanisce nelle particelle retrovirali (virioni) che si attivano dopo essere state ingerite nella clitina. Ci sono sempre più dati su quelli che la trascrizione inversa si trova in varie cellule eucariotiche e la trascrittasi inversa gioca un ruolo importante nei processi di rigenerazione del genoma. La replica della forma duplex del DNA retrovirale non viene avviata da doti, i dock non vengono introdotti nel DNA della clitina. Il meccanismo del recupero della ricombinazione non è ancora ripristinato. Dopo l'integrazione, il DNA retrovirale si replica come parte del DNA cellulare. L'RNA dei virioni figli viene stabilito dopo la trascrizione delle copie integrate del DNA virale.