Innni kanallar va í̈x budova. Biologik membrana va ion kanallari. Ion kanallarining tuzilishi va funktsiyasi haqida muhim vahiy

Kerovana penetratsiyasi - kanaldagi keruyuchih oqimlarini kuylashda IX vydkrivatisya yoki zakrivatisya qurish maqsadi. Yopiq kanal kirishni kamaytirishi mumkin, ochiq kanal esa ko'payadi. Quvvat uchun IC ni turli yo'llar bilan kuzda tasniflash mumkin: masalan, potentsial faollashtirilgan, ligand bilan faollashtirilgan va boshqalar.

Inaktivatsiya - chiqarilgandan keyin bir soat ichida IX qiymati, agar faollashtiruvchi omil ta'sir qilishda davom etsa, uning kirishini avtomatik ravishda kamaytiradi. Shvidka inaktivatsiyasi o'zining maxsus mexanizmiga ega bo'lgan maxsus jarayon bo'lib, u kanalning to'g'ri yopilishida (umumiy inaktivatsiya) amalga oshiriladi. Kanalni yopish (to'liq inaktivatsiya) jarayonlarga parallel bo'lgan jarayonlarni qayta ishlash uchun zarur bo'lib, ular kerakli ma'lumotlarni taqdim etgan. rahunok kanal oqsilining konformatsiyasini o'zgartiradi. Va eksa, masalan, potentsial faollashtirilgan kanallarda, swidka inaktivatsiyasi maxsus molekulyar "qo'ziqorin-muhr" yordamida ishlatiladi, bu lansetdagi mantarni taxmin qiladi, go'yo vannalarda vikoristing. Bu tiqin aminokislota (polipeptid) halqasi bo'lib, uning oxirida terlar paydo bo'ladi uchga qaraydi sitoplazmasi tomondan zakaetsya vnutrishne Girlo kanali aminokislotalar,. Саме тому потенціал-залежні ІЧ для натрію, що забезпечують розвиток потенціалу дії і рух нервового імпульсу, можуть пропускати в клітину іони натрію тільки протягом декількох мілісекунд, а потім вони автоматично закриваються своїми молекулярними пробками, незважаючи на те, що деполяризація, що їх відкриває, faoliyatini davom ettirish. IC inaktivatsiyasining yana bir mexanizmi qo'shimcha bo'linmalar tomonidan ichki klitin kanalining modifikatsiyasi bo'lishi mumkin.

Bloklash - tse binosi ICH píd díêyu rechovin-blokatorív sizning lagerlaringizdan biri kabi tuzatish va zvichayí keruyuchi vpliviga reaksiyaga kirishmaydi. Bunday holatda kanal asosiy xabarlar bo'yicha fikr bildirishni to'xtatadi. Antagonistlar, blokerlar yoki litiklar deb atash mumkin bo'lgan nutq blokerlari uchun qo'ng'iroqlarni bloklash. Antagonist - boshqa nutqlarning faollashtiruvchi ovozini ICHga o'tkazadigan nutqning o'zagi. Shunday qilib, binoning nutqlari ICh retseptorlari hujayrasi bilan yaxshi bog'langan, ammo bino stantsiyani kanalga o'zgartirmaydi va ovozning javobi. Retseptorning birdaniga chiqish blokadasi íz - ÍCh blokadasi. Yodda tutingki, antagonizmlar retseptorlari va yogo IChning bir xil blokadasini uyg'otmaydi obov'yazkovo, hid robot kanaliga zaif va kamroq ingibuvati (prignichuvati) bo'lishi mumkin, lekin uni yana ayblash uchun emas. Agonist-antagonist - ce nutqi, yaky retseptoriga zaif ogohlantiruvchi in'ektsiyaga ega bo'lishi mumkin, lekin ayni paytda nazorat qilinishi kerak bo'lgan tabiiy endogen rexovina rivojlanishini bloklaydi. Blokerlar - robot ion kanalini kesib o'tuvchi xizmatlar, masalan, vositachining molekulyar retseptor bilan yangisiga o'zaro ta'siri, shuningdek, ular blokirovka qiladigan kanalni boshqarishni buzadi. Masalan, antikolinerjik blokerlar diyu asetilkolinni bloklaydi; adrenalin bilan norepinefrin - adrenoblokatorlar; gistamin - gistamin blokerlari va boshqalar Ko'pgina blokerlar terapevtik maqsadlarda dorivor preparatlar sifatida qo'llaniladi. Litiklarning o'zlari blokerlar, bu atama blokerning sinonimi sifatida eskiroq va g'olibdir: xolinolitik, adrenolitik va boshqalar.

Plastmassalik - uning kuchini, xususiyatlarini qurish va o'zgartirish maqsadi. Plastisitni ta'minlaydigan mexanizmning eng katta kengayishi protein kinaz fermentlari tomonidan membrananing ichki tomonidan kanal oqsillarining aminokislotalarini fosforillanishi hisoblanadi. ATP va GTP ning fosforli ortiqcha qismi kanal oqsillariga qo'shiladi - va kanal o'z kuchini o'zgartiradi. Masalan, u o'zini yopiq lagerda yoki aksincha, yopiq lagerda tuzatadi.

Budov va ion kanallarining vazifalari. Ular Na +, K +, Ca 2+, Cl - hujayraning o'rtasiga kirib, ona kanalini to'ldirib, maxsus orqali nomni kiritadilar. Roʻzmir kanaliv dosit mali (diametri 05—07 nm). Rosrahunki shuni ko'rsatadiki, kanallarning umumiy maydoni sirtning ahamiyatsiz qismini egallaydi. hujayra membranasi.

Ion kanallarining funksiyasi boshqacha tarzda. Keling, eng ko'p kengaytiramiz - kuchlanishni aniqlash usuli yoki "kuchlanish-qisqich" (2.2-rasm). Usulning mohiyati shundaki, maxsus yordam uchun elektron tizimlar jarayonda membrana potentsialini teng darajada o'zgartirish va tuzatish kerak. Buning yordamida membranadan oqib o'tadigan ionli strumaning kattaligi nazorat qilinadi. Agar potentsiallar farqi aylangan bo'lsa, unda Ohm qonuniga ko'ra, oqimning qiymati ion kanallarining o'tkazuvchanligiga proportsionaldir. Shu bilan birga, depolarizatsiya bosqichida boshqa kanallar mavjud bo'lib, ular elektrokimyoviy gradient bilan klitinaga kiradi, bu esa klitinani depolarizatsiya qiluvchi ionli shpalni keltirib chiqaradi. Qia o'zgarishi subsidiyaning yordami uchun qayd etiladi, u nazorat qilinadi va u membranadan o'tadi. elektr tolasi, qiymatga teng, lekin membrananing ionli strumasining to'g'ri chizig'ida ko'payadi Bu bilan transmembran potentsial farqi o'zgarmaydi. Spylne vikoristannya ion kanallarining potentsial va o'ziga xos blokerlarini fiksatsiya qilish usuli tasdiqlanishiga olib keldi turli xil turlari hujayra membranasidagi ion kanallari.

Hozirgi vaqtda turli ionlar uchun kanallarning ko'plab turlari o'rnatilgan (2.1-jadval). Ulardan ba'zilari aniqroq, boshqalari, asosiy iondan tashqari, boshqa ionlarni o'tkazib yuborishi mumkin.

Yo'l-qisqich potentsialiga mahalliy fiksatsiya usuli bilan iloji boricha ko'proq kanallar funktsiyasini o'rnatish; Guruch. 2.3, A). Mikroelektrodni (mikropipetni) tuz purkagich bilan siqib, uni membrananing yuzasiga bosing va kichik spreyi hosil qiling. Shu bilan birga, membrananing bir qismi mikroelektrodgacha ko'tariladi. Pikap zonasida ion kanali aniqlangandan so'ng, bitta kanalning faolligi qayd etiladi. Kanaldagi faoliyatni masxara qilish va ro'yxatga olish tizimiga kuchlanishni o'rnatish tizimi juda kam ta'sir qiladi.

2.1-jadval. Ogoh bo'lgan odamlarning eng muhim ion kanallari va ion oqimlari

Eslatma. TEA, tetraetilamoniy; TTX - tetrodotoksin.

Kanalning tashqi qismiga qisman kirish mumkin, kanalning ichki qismi esa sezilarli bo'ladi. P. G. Kostyuk mikroelektrodlarni to'sib qo'ymasdan ion kanallarining kirish va chiqish tuzilmalarining ishlashini ta'minlaydigan hujayra ichidagi dializ usulini ishlab chiqdi. Ma'lum bo'lishicha, tomoq bo'shlig'ining orqa qismida ochilgan ion kanalining bir qismi o'zining funktsional imkoniyatlariga ko'ra kanalning eng ichki o'rtasida hayvonlashtirilgan qismida quriydi.

Ion kanallarining o'zi ikkita muhim membranani ta'minlaydi: selektivlik va o'tkazuvchanlik.

selektivlik, yoki tebranish, kanal maxsus oqsil tuzilishi bilan ta'minlanadi. Ko'p sonli kanallar elektrlashtiriladi, shuning uchun bu binolar membrana salohiyatining kattaligiga qarab yotqizilishi mumkin. Kanal o'zining funktsional xususiyatlariga ko'ra heterojendir, ayniqsa kanalga kirish va uning chiqishi (darvoza mexanizmlari deb ataladigan) sifatida tanilgan protein tuzilmalarining narxi.

5. Hushyor bo'lish haqida tushuncha. Nerv-til tizimining hushyorligi parametrlari: mazax qilish chegarasi (reobaza), ertalabki soat (xronaksiya). Kunning soatida rozdratuvannya kuchining pasayishi (Gorveg-Vays egri chizig'i). O'tga chidamli.

hushyorlik- razdratuvannya kalıplama PD va o'ziga xos reaktsiya bo'yicha Zdatníst kitiny vydpovydati.

1) mahalliy depolarizatsiya bosqichi - membrananing tez-tez depolarizatsiyasi (Na + ning klitinga kirishi). Agar siz kichkina shkafni qo'llasangiz, u kuchli bo'ladi.

Mahalliy depolarizatsiya - eksalatsiya bosqichi.

2) mutlaq refrakterlik bosqichi - uyg'ongan to'qimalarning har qanday kuch uchun PDni shakllantirmaslik kuchi

3) vizual refrakterlik bosqichi.

4) to'liq repolyarizatsiya bosqichi - razdratuvannya - yana kuchli repolyarizatsiya

5) giperpolyarizatsiya bosqichi - kamroq hushyorlik (subnormal), qo'zg'atuvchi ko'proq bo'lishi mumkin.

Funktsional labillik- Bir soat ichida mumkin bo'lgan maksimal PD soni orqali to'qimalarning hushyorligini baholash.

Zararni to'xtating:

1) kuch qonuni - podraznikning kuchi pol yoki poldan yuqori bo'lishi mumkin (uyg'onishga chaqiruvchi kuchning minimal qiymati). Eng kuchli chayqalish nima, eng kuchli uyg'onish - to'qimalarning kamroq yig'ilishi (asabiy stovbur, m'yaz, vinyatok - MMC).

2) soat qonuni - aybdor uyg'onish uchun trivaly zaiflashtiruvchi podraznik etarli bo'lishi mumkin.

Mízh o'sha soat oldingi kuch bilan, mízh chegaralarida minimal soat va minimal kuch bilan mutanosib ravishda o'g'irlash. Minimal kuch - reobaz - bu uyg'onish va shamolda yotqizishni talab qiladigan kuch. Minimal soat - ko'k soat. Chronaxia - o'sha boshqa to'qimalarning hushyorlik, uyg'onish sabab bo'lgan bir soat, ikki reobases kaptar.

Quvvat qanchalik katta bo'lsa, qo'shiq qiymatiga shunchalik kuchayadi.

WFP yaratadigan zavodlar:

1) natriy va kaliy kontsentratsiyasining farqi

2) natriy va kaliyning kirib borish tezligi

3) Na-K nasosining ishlashi (3 Na+ chiqariladi, 2 K+ aylanadi).

Tirik tuzilmaning reaktsiyasining minimal reaktsiyasi uchun zarur bo'lgan podraznikning kuchi va uning trivalligi o'rtasidagi pastlik kuch egri chizig'i deb ataladigan soatda yurish yaxshiroqdir (Goorweg-Vays-Lapik egri chizig'i). ).

Egri chiziqni tahlil qilishdan ko'rinib turibdiki, podraznikning kuchi katta bo'lsa ham, agar uning trivalligi etarli bo'lmasa, oqimda hech qanday reaktsiya bo'lmaydi (giperbolaning yopishqoq bo'ynidagi yomonlik nuqtalari). Xuddi shunday hodisa pastki chegara chegaralarining trivalligida ham kutilmoqda. Uyg'onishning tebranishi natijasida hosil bo'lgan shovqinning (yoki kuchlanishning) minimal kuchi Lapik tomonidan reobaza (vídrízok ordinata OA) deb nomlangan. Uyg'onish to'qimasida chaqiruvchi reobaziyaning pastki oqimining kuchiga teng bo'lgan shovqin kabi cho'zilgan eng kichik soat oralig'i uchlik chegarasining ko'rsatkichi sifatida xronaksiya (OF abscissasida) deb ataladi. masxara qilishdan. Xronaksiya d (sekundning mingdan bir qismi) ga kamayadi. Xronaksiyaning kattaligi matodagi qo'zg'alishning zo'ravonligini baholash uchun ishlatilishi mumkin: xronaksiya qanchalik kam bo'lsa, qo'zg'alish shunchalik ko'p bo'ladi. Odamning nerv va shilliq tolalari xronaksiyasi sekundning ming o‘n mingdan bir qismiga teng, asosiy to‘qimalarning, masalan, qurbaqa xaltasining shilliq tolalarining xronaksiyasi esa soniyaning yuzdan bir qismiga teng.

Uyg'ongan to'qimalarning xronaksiyalari tajribada va sport fiziologiyasida, klinikada keng doiraga ega. Xronaksiyani yumshatish yo'li yordamida nevropatolog nerv nervining yorilishi mavjudligini aniqlashi mumkin. Shuni ta'kidlash kerakki, kambag'alni kuchli qilish mumkin, ona - chegara trivalitesi, lekin past tezlik soatlab chegara qiymatiga oshadi, siz buni voqea uchun ayblamaysiz. Erkin o'sadigan podraznikga uyg'ongan to'qimalarning biriktirilishi turar joy nomini olib tashladi. Turar joy, bir soat ichida matodagi ichki kiyimning mustahkamligi o'sishi ko'tarilishi bilan chayqaladi. faol o'zgarishlar, bu masxara qilish ostonasini ko'taradi va uyg'onishning rivojlanishini o'zgartiradi. Bu tartibda, soat ichida masxara qilish tezligi yoki masxara gradienti uyg'onishni oqlash uchun muhim bo'lishi mumkin.

Gradient rivojlanish qonuni. Jonli yoritishning tizerga reaktsiyasi masxara qilish gradienti ko'rinishida bo'ladi, bu atama yoki soat ichida tizerning o'sishining sovuqligi bilan bog'liq: masxara qilishning eng katta gradienti, bu eng kuchli ( qo'shiq aytishga inter) uyg'onuvchi yorug'lik havosidagi reaktsiya.

Xuddi shu qonunga ko'ra, masxara tizer va vv vzaêmodíí uchun uyg'oq tuzilma o'rtasida o'zaro katlanmalıdır. viniknennya zbudzhennya podraznik uchun ona chegara kuchi, ona chegarasi trivality va soat ichida ona pevnu swidkíst o'sishi aybdor.

6. Ion nasoslari (ATP-azy): K+-Na+-eva, Ca2+-eva (sarkoplazmatik retikulumning plazmolemiti), H+–K+ almashtirgich.

So'nggi ma'lumotlarga ko'ra, biologik membranalarda ATP gidrolizining erkin energiyasi uchun ishlaydigan ion nasoslari - integral oqsillarning maxsus tizimlari (transport ATPaz) mavjud.

Hozirgi vaqtda ionlarni membrana orqali faol ravishda uzatuvchi uch turdagi elektrogen ion nasoslari mavjud (13-rasm).

Ionlarning transport ATPazlari orqali o'tishi klitinning energiya almashinuvi uchun kimyoviy reaktsiyalar bilan keyingi o'tish jarayonlari bilan bog'liq.

K+-Na+-ATPaza ishi jarayonida teri ATP molekulasining gidrolizlanishi jarayonida oʻzgarib turadigan energiya oqimi uchun ikkita kaliy ioni klitinga oʻtadi va bir vaqtning oʻzida klitindan uchta natriy ioni pompalanadi. Shu tariqa hujayralardagi kaliy ionlarining kontsentratsiyasi oshadi va u katta fiziologik ahamiyatga ega natriygacha kamayadi.

"Bio nasos" belgilari:

1. Elektrokimyoviy potentsialning gradientiga qarshi shoshiling.

2. ATP (yoki boshqa energiya manbalari) gidrolizlanishi bilan muvaffaqiyatlar nutqining borishi.

3. transport mashinasining assimetriyasi.

4. nasos in vitro qurilish ATP gidrolizi in vivo o'tkazilishi mumkin tinch ionlar ishtirokida kamroq bo'ladi.

5. nasos bir qismga o'rnatilganda, tomirlarning o'rtasi selektivlikni saqlab qolishi mumkin.

Robotik ATPazlarning molekulyar mexanizmi hal qilinmagan. Qatlamli fermentativ jarayonning asosiy bosqichlari ilgari suriladi. Turli K + -Na + -ATfazalarda ATP gidrolizi tufayli ionlarni uzatishning sim bosqichlari mavjud.

Diagramma shuni ko'rsatadiki, ferment ishidagi asosiy bosqichlar:

1) membrananing ichki yuzasida ferment kompleksining ATP bilan fiksatsiyasi (reaktsiya magniy ionlari tomonidan faollashadi);

2) trioksionik natriy kompleksi bilan bog'lanish;

3) adenozin difosfatni aylantirish uchun fermentning fosforlanishi;

4) membrananing o'rtasida flip (flip-flop) fermenti;

5) membrananing tashqi yuzasida reaksiyaga kirishadigan kaliyga natriy ionlari almashinuvi reaktsiyasi;

6) kaliy ionlarini hujayralar o'rtasiga o'tkazish bilan fermentativ kompleksning teskari o'zgarishi;

7) fermentni aylantirish dam olish lageri kaliy ionlari va noorganik fosfat (P) darajasiga.

Shunday qilib, oxirgi sikl uchun hujayralardan natriyning uchta ioni ajralib chiqadi, sitoplazmada ikkita kaliy ioni boyitiladi va bitta ATP molekulasi gidrolizlanadi.

Bu kanallar, ayniqsa, hujayra membranasida o'rnatiladi, ular oligomerik (ular dekal bo'linmalaridan iborat) oqsillardir. Protein molekulasi - bu markaziy kanalga oqsil molekulasi bo'lib, u membranaga shunday kirib boradiki, gidrofil markazda kanal-g'ovak hosil bo'ladi, diametrli binoning klitinasiga kirish uchun teshiklar orqali. teshiklarning diametridan oshmaydi (tovush tse ioni).

Kanalning bosh bo'linmasi yaqinida bir nechta bo'linmalar tizimi ishlab chiqilgan bo'lib, ular membranani tartibga soluvchi oqsillar, turli mediatorlar bilan o'zaro ta'sirda hujayralarni hosil qiladi va farmakologik faol nutqlarni keltirib chiqaradi.

Ion kanallarining vazifalari bo'yicha tasnifi:

1) kanal o'tkazuvchan bo'lgan ionlar soni bo'yicha kanallar selektiv (faqat bir turdagi ionlar uchun kirib boruvchi) va selektiv bo'lmagan (dekal turdagi ionlar uchun kirib boruvchi) ga bo'linadi;

2) ionlarning tabiatiga ko'ra, Na+, Ca++, Cl-, K+-kanallarga o'tishi uchun yakí hid;

3) tartibga solish usuli bo'yicha potentsial konlarga va potentsial mustaqillarga bo'linadi. Potensial yotqizilgan kanallar klitin membranasi potentsialining o'zgarishiga reaksiyaga kirishadi va potentsialga erishilganda kanal faol holatga o'tadi va asta-sekin ionlarni kontsentratsiya gradienti ustidan o'tkazadi. Shunday qilib, natriy va shvedlar kaltsiy kanallariê potentsial yotqizilgan, í̈x faollashuvi membrana potentsialining -50-60 mV gacha kamayishi, klitindagi Na+ va Ca++ ionlarining ko'payishi, tinch potentsialning pasayishi va PD hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi. Potensial-depozit kaliy kanallari PD I rivojlanishida faollashadi, K+ ionlarining hujayralardan chiqishini oldini oladi va membrana repolyarizatsiyasini keltirib chiqaradi.

Potensial mustaqil kanallar membrana potentsialidagi o'zgarishlarga emas, balki retseptorlarning o'zaro ta'siriga, o'zaro ta'sirlarning hidiga va ularning ligandlariga ta'sir qiladi. Shunday qilib, Cl-kanallari g-aminobutirik kislota retseptorlari bilan bog'lanadi va bu hid retseptorlari u bilan o'zaro ta'sirlashganda, ular faollashadi va klitinaga xlor ionlari oqimini ta'minlaydi, bu giperpolyarizatsiya va uyg'onishning pasayishiga olib keladi.

3. Tinchlik uchun membrana salohiyati.

muddat "membrana potentsiali xotirjamlik » Sitoplazma va eng keng tarqalgan hujayralar farqi o'rtasidagi potentsiallarning transmembran farqini chaqirish odatiy holdir. Agar klitin (tola) fiziologik xotirjamlik stansiyasida dam olayotgan bo'lsa, u holda ichki zaryad tovushga nisbatan manfiy bo'lib, u aqliy jihatdan nol sifatida qabul qilinadi. Turli to'qimalarda membrana salohiyati xarakterlanadi har xil o'lcham: m'yazovoy to'qimalarda eng yuqori -80 -90 mV, asab to'qimalarida -70 mV, baxtli -35 -40 mV, epiteliy to'qimalarida -20 mV.

K + , Na + , Ca 2+ , Cl - ionlarining konsentratsiyasiga va hujayra membranasining xususiyatlariga qarab cho'ktiriladigan MPP ni tashkil etish. Zokrema, membranada joylashgan ion kanallari kuchli bo'lishi mumkin:

1. Selektivlik (selektiv penetratsiya)

2. Elektr energiyasi.

Tinchlik holatida natriy kanallari hammasi yopiq, kaliy kanallarining aksariyati ochiq. Kanallar o'ralishi va o'ralishi mumkin. Membranada kanallar(o'ziga xos bo'lmagan), barcha elementlarning yak penetratsiyasi, lekin kaliy uchun ko'proq penetratsiya. Kaliy kanallari doimo tebranadi va ionlar konsentratsiya va elektrokimyoviy gradient bo'ylab q kanallar orqali qulab tushadi.

Membran-ion nazariyasiga ko'ra, MPP mavjudligi ko'rsatiladi:

Ø membrananing ion kanallarida ion aylanishi bilan uzilishlarsiz,

Ø membrananing har ikki tomonida doimiy o'zgaruvchan kationlar konsentratsiyasi;

Ø natriy-kaliy nasosining uzluksiz ishlashi.

Ø bu ionlar uchun kanallarning turlicha kirib borishi.

Íonív K+ klitinumga boy, yoga ovozi kichik, Na+ - boshqa tomondan, pozitsiya klitinaga boy va klitinada etarli emas. Ionív Sl - klitin nomidan kattaroq troxlar, pastki o'rta. O'rta hujayralar organik anionlarga boy bo'lib, ular membrananing ichki yuzasining salbiy zaryadini himoya qilish uchun muhimdir.

Tinchlanish bosqichida klitin membranasiga faqat K + ionlari kiradi. Ular tinchlik holatida kaliyga ega o'rtasida Na + ning yuqori konsentratsiyasi. Buning uchun siz tinchlansangiz, membrananing tashqi yuzasi musbat zaryadlanadi. Yuqori molekulyar organik anionlar (oqsillar) membrananing ichki yuzasida to'plangan va manfiy zaryadni ko'rsatadi. Xushbo'y hid elektrostatik ravishda membrananing tashqi tomonidan K+ ionlarini utrimuyut qiladi. MPPni yoritishning asosiy roli Do + ionlariga tegishli.

Kanallar orqali ionlarning oqimlaridan keyin ionlar kontsentratsiyasidagi farq o'zgarmaydi, shuning uchun. o'zgarmasga g'amxo'rlik qiling. Membranalar Na + - Up + - nasosidan foydalanadigan hech narsa yo'q. Xushbo'y hid hujayralardan Na + ni doimiy ravishda chiqaradi va K + sitoplazmasiga qarama-qarshi konsentratsiyali gradientni yuboradi. 3 ionlari uchun Na +, yaky vyvodyatsya z klitiny, o'rtada 2 ion K + kiritiladi. Ionlarning kontsentratsiya gradientiga qarshi o'tishi faol transport (katta miqdordagi energiyadan) tufayli yuzaga keladi. ATP energiya mavjudligi davrida, gyne.

Tinchlanish potentsialining namoyon bo'lishi mijozga qulni ajratgandan so'ng, funktsional xotirjamlik holatidan uyg'onish holatiga o'tish uchun amalda yumshatish imkonini beradi.

Qo'zg'alganda, zaryadlashdan membrananing dam olish potentsialining kattaligi pasayadi. Agar membrananing ichki zaryadi kamroq manfiy bo'lsa, membrananing depolarizatsiyasi sodir bo'ladi va di potentsial rivojlana boshlaydi.

4. Potentsial diy va mexanizm yoga sayohati.

Uyg'onishning Spivvídshennia bosqichlari va potentsial dií̱ fazalari.

Potentsial asab, m'yazovyh va sekretor klitin uyg'onishi uchun aybdor bo'lgan shvidke membrana salohiyatini nomlash. Yoga asosida membrananing ion o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar yotadi. Potensialning o'zgarishining amplitudasi va tabiati uni chaqiradigan tizerning kuchida yotish uchun etarli emas, bu muhimroqdir, shuning uchun bula kuchi tanqidiy qiymatdan kam emas, chunki u. masxara qilish ostonasi deb ataladi.

Buzilish chegarasi- tsya minimal kuch, har qanday xato bilan, kuchning reaktsiyasi minimaldir. razdratuvannya vikoristovuyut ostonasini xarakterlash uchun tushunish reobaza(Reo - strum, tayanch - asosiy).

Eshik kremi bo'linadi pol osti podrazniki, yakí nutqdagi reaktsiyani chaqira olmaydi, lekin klitindagi nutqlar almashinuvini chaqiradi. Shunday qilib chegaradan yuqori podrazniki.

Vyniknuvshi, PD membranani kengaytiradi, o'zgarmaydi o'z amplitudasi. Yangi bosqichlar ajratiladi:

1) Depolyarizatsiya:

a) to'liq depolarizatsiya;

b) shvidkaning depolarizatsiyasi.

2) Repolyarizatsiya:

a) sekin repolyarizatsiya;

b) to'liq repolyarizatsiya (salbiy iz potentsiali)

3) Giperpolyarizatsiya (ijobiy iz potentsiali)

tanlab(Faqat bir turdagi ionlar uchun kirib boradi). Ionlarning tabiatiga ko'ra, yassi hidi Na +, Ca ++, Cl-, K +-kanallarini o'tkazib yuboradi;

tanlanmagan(ionlarning bir qator turlari uchun kirib borish);

2) Tartibga solish usuliga ko‘ra ular quyidagilarga bo‘linadi:

potentsial depozitlar(elektr uyg'ongan, kuchaygan)

Potentsial mustaqil(kimyoaktiv, (ligand-retseptor-depozit), chemokerovani)

mexanik qo'zg'aluvchan(mexanizatsiyalash).

Tinchlik uchun potentsial. Ko'ngil tinchligi uchun potentsial membrana-ionna nazariyasi. Místseve men kengroq zbudzhennya.

Tirik hujayraning membranasi qutblangan, ichki yuzasi normalga nisbatan elektronegativ ekanligi aniqlangan. Membran salohiyati yaxshi - (minus) 70 - (90) mV. Qo'zg'alganda, zaryadlashdan membrananing dam olish potentsialining kattaligi pasayadi. Ushbu tejamkorlik potentsialining shakllanishiga membrananing ion kanallari bo'ylab ionlarning uzluksiz aylanishi, membrananing yon tomonlari bo'ylab kationlar konsentratsiyasining doimiy farqi, natriy-kaliy nasosining uzluksiz ishlashi tufayli tinchgina to'sqinlik qiladi. Ionlarning kontsentratsiyasidagi farq va membrananing polarizatsiyasi natriy ionlarining doimiy chiqarilishi va kaliy ionlarining hujayralarga faol o'tishi davrida saqlanadi. Hujayralardagi kaliy ionining kontsentratsiyasi klitindan keyingi kontsentratsiyadan 30-40 baravar ko'p, natriyning klitindan keyingi kontsentratsiyasi klitin ichidagi konsentratsiyadan taxminan bir daraja yuqori. Електронегативність внутрішньої поверхні мембрани обумовлена ​​​​​​наявністю в клітині надлишку аніонів органічних сполук, абсолютна величина потенціалу спокою (мембранний потенціал, трансмембранний потенціал, рівноважний калієвий потенціал) обумовлена ​​​​​​головним чином співвідношенням внутрішньо- та позаклітинної концентрацій іонів калію та задовільно описується rivyannyam Nernst: (1)

Vrakhovuêning zamonaviy nazariyasi bir xil:

1) natriy, xlor, kaltsiy ionlari kontsentratsiyasining farqi;

2) soatiga teri ionlari uchun membrananing penetratsiyasi (P).

Tinchlanish potentsialining namoyon bo'lishi mijozga qulni ajratgandan so'ng, funktsional xotirjamlik holatidan uyg'onish holatiga o'tish uchun amalda yumshatish imkonini beradi.

Viniknennya potentsiali (depolyarizatsiya)

I - membrana potentsiali

1 - dam olish potentsiali, 2 - to'liq depolarizatsiya, 3 - sekin depolarizatsiya, 4 - sekin repolyarizatsiya, 5 - to'liq repolyarizatsiya, 6 - giperpolyarizatsiya

II - uyg'onish

a - normal, b - rivojlangan, c - mutlaq refrakterlik,

d - ko'rinadigan refrakterlik, e - g'ayritabiiylik,

e-subnormallik

Potentsial dííí (PD) membrananing aniq polarizatsiyasi (potentsial xotirjamlik) tufayli rivojlanadi va ion kanallarining (natriy va kaliy) o'tkazuvchanligini o'zgartiradi. Potensial o'zgarishi bilan kanallarning faollashishi ionlarning kirib borishini oshiradi. natriy, bu mijozga kiradi va depolarizatsiya jarayonini ta'minlaydi. Natriy ionining klitinga kirishi membrananing ichki yuzasining elektronegativligini o'zgartiradi, bu esa yangi ionli natriy kanallarini faollashtirishga va natriy ionining klitinga keyingi oqib chiqishiga imkon beradi. Kuch:

a) ichki hujayrali anion guruhlarning elektrostatik tortishish kuchi;

b) natriy ionlarining kontsentratsiya gradienti, hujayraning o'rtasini to'g'rilash.

Bosh aylanishi potentsialining cho'qqisi natriy ionlarining hujayra ichiga kirishiga teng va ionlarni zaryad qilishda reanimatsiya kuchlari oqimi ostida ularning masofalariga teng.

Biologik membranalar sitoplazmani va ko'pchilik ichki klitin tuzilmalarini o'rab turgan klitinning funktsional faol tuzilmalari; birlikni o'rnatish ichki klitin tizimi tubulalar, burmalar va yopiq bo'sh joylar.

Membrananing strukturaviy asosi membrana oqsillariga ega bo'lgan fosfolipidning pastki qismidir. Klitin membranalarining qalinligi 6-12 nm. Lipid molekulalari amfoterdir. O'zining gidrofil qismlari bilan hayvonning hidi suv muhitining o'rtasida (sitoplazmaning hujayralararo to'qimasi), molekulalarning hidrofobik qismlari fosfolipid bisl o'rtasiga yo'naltiriladi. Bunday struktura subklitin va intraklitin fazalar uchun juda mos keladi.

Fosfolipidlar ostiga qutb hujayralari tomonidan kiritilgan oqsillar suv fazasi yaqinida gidrofil sirt hosil qiladi. hidlash turli funktsiyalar: retseptor, fermentativ, ion kanallari, membrana nasoslari va ionlar va molekulalarning tashuvchilari.

Ion kanalining kuchi haqidagi bilimlarimizning aksariyati funktsional qayta qurish natijasidir. Teri kanali maê qiz, selektiv filtr, eshiklar va keruvannya eshiklari mexanizmi.

Kanallarning bir qismi elektr bilan boshqariladi, tobto. membranadagi potentsiallarning taqsimlanishini boshqarish (potentsial-depozit ion kanallari). Kanal bilan birinchi buyurtma uchun membrana potentsialining qiymatiga bog'liq bo'lgan yoki kanallarning eshiklarini ochadigan yoki ularni yopadigan elektr sensori mavjud.

Ion kanallarining yana bir varianti - retseptorlarning keratinizatsiyasi. Darvozalar membrana yuzasiga yoyilgan retseptorning rachnoki orqasida ushlab turiladi (ular vositachi retseptor bilan o'zaro ta'sirlashganda sozlanadi). Retseptor va umumiy mexanizm o'rtasidagi ba'zi retseptor-keraming kanallarida oraliq bosqich (vositachi cAMP, protein kinaz va boshqalar) mavjud.

Ushbu kanallar ikkita muhim membranani ta'minlaydi: selektivlik va o'tkazuvchanlik.

Kanalning selektivligi yoki jonliligi uning maxsus oqsil tuzilishi, kanalning geometriyasi bilan ta'minlanadi.

Masalan, natriy ionining diametri 0,19 nm, vinolarning gidratlangan qobig'i bilan birga u 0,3 nm ga yaqin. Natriy kanalining bo'yni 0,3 - 0,5 nm. Kanaldan o'tish uchun (ayniqsa, selektiv filtr orqali) natriy ioni yoki boshqa ion gidratlangan membrananing paydo bo'lishi uchun javobgardir va faqat yalang'och ko'rinishda kanal orqali o'tishi mumkin. Juda katta ion tomoqqa kira olmaydi, juda kichik selektiv filtrda gidratlangan qobiqni ko'ra olmaydi, kanaldan tashqariga chiqa olmaydi.

Natriy kanallari (6-rasm) 2 turdagi eshiklarni ishlaydi - faollashtirish (m-gate) va inaktivatsiya (h-gate). Sokin onlarda faollashtirish eshiklari yopiq, lekin shamol nima bo'lishidan qat'iy nazar, bo'lishga tayyor bo'ling va inaktivatsiya eshiklari tayyor. MP ning pasayishi (depolyarizatsiya 60 mV gacha) bilan faollashtirish eshiklari ochiladi va natriy ionlarini klitinaga kiritadi, so'ngra inaktivatsiya eshiklari (natriy kanallarining inaktivatsiyasi) yopila boshlaydi. Bir soatdan keyin faollashtirish eshiklari boshlanadi, inaktivatsiya eshiklari ochiladi va kanal yangi tsiklga tayyor. Kanal tetrodotoksin, lokal anesteziklar (novokain va in.) bilan bloklanadi.

Guruch. 6. Natriy kanallari va "shlyuz" mexanizmlarining ishi.

A - sokin m-vore yopiq; B - zbudzhenny m-vorit vydkrití qachon; B - depolarizatsiya paytida h-voritning yopilishi (inaktivatsiya).

Kaliy kanallari ham tanlab dozalanishi mumkin - kaliy ionlarining o'tishiga imkon berish muhimdir. Tetraetilmoniy tomonidan bloklangan. Xushbo'y hidni inaktivatsiya qilish jarayonlari zaif ifodalangan. Keyin hujayra ichidagi kaltsiy kontsentratsiyasi ko'tarilganda va hujayra membranasining depolarizatsiyasi sodir bo'lganda faollashtirilgan maxsus kaliy kanallari mavjud. Kaliy-kaltsiy yotqizilgan kanallarning faollashishi repolyarizatsiyani tezlashtiradi (tiklovchi MP).

Kaltsiy kanallari. Kaltsiyning kirish qismi odatda klitin membranani depolarizatsiya qilish uchun etarlicha katta emas. Kaltsiy ikkinchi darajali rol o'ynaydi

vositachi (xabarchi). Kaltsiy kanallarining faollashishi hujayra membranasining depolarizatsiyasi, masalan, natriy kirish oqimi bilan ta'minlanadi. Kaltsiy kanallarining inaktivatsiyasi erkin kaltsiyning ichki hujayra konsentratsiyasining oshishi bilan bog'liq. Shu bilan birga, sitoplazmaning oqsillari kaltsiyni bog'laydi, bu esa bir soat davomida past darajada bo'lsa-da, kaltsiy strumasining barqaror qiymatini saqlab qolish imkonini beradi; bu natriy strum bilan, u yanada hurmatli bo'ladi. Kaltsiy kanallari marganets, nikel, kadmiy (2 valentli ionlar) ionlari, shuningdek, dorivor nutq (verapamil) bilan bloklanadi.

Membranalar orqali ionlarning passiv (energiyasiz) va faol (energiya saqlovchi) transportini farqlang.

Oddiy va oson diffuziya hisobiga passiv o'tish.

Oddiy diffuziya Fik qonuniga muvofiq - kimyoviy, elektrokimyoviy va osmotik gradientga ko'ra boradi. Masalan, klitinada natriy 14 mmol, o'rtada esa 140 mmol bo'lib, passiv quvvatda klitinum uchun yo'nalishlar bo'lishi mumkin.

Passiv oddiy diffuziya uchun nutq yog'li bo'lishi mumkin. Gidrofil nutq membrananing fosfolipid bisferasidan o'ta olmaydi.

Diffuziya maxsus kanallar mavjudligi yoki tashuvchilarning ishtiroki tufayli osonlashadi, chunki ular tashiladigan molekula bilan maxsus bog'lanadi va keyin kontsentratsiya gradienti bo'ylab o'tishga yopishadi.

Klitin membranalarining nasoslari bilan ionlarning faol tashilishi membrananing har ikki tomonidan ionli gradientlarning qo'llab-quvvatlanishini ta'minlaydi. Energiya nutqning kontsentratsiya gradientiga qarshi o'tkazilishida namoyon bo'ladi.

ixtisoslashgan ferment tizimlarida ionlarning faol tashishda ishtirok etish - ATP-azalar, yaky zdyysnyuyut gidroliz ATP. Alohida:

Natriy-kaliy-ATP-aza ("natriy nasosi") barcha jonzotlar, roslin va mikroorganizmlarning klitinlari membranalarida joylashgan. Bu ionlarning ikkita bog'lash markaziga ega bo'lishi mumkin bo'lgan membrana oqsilidir. Ulardan biri (natriy) klitin membranasining ichki yuzasiga, ikkinchisi (kaliy) - tashqi yuzasiga tarqaladi. Fermentning o'ziga xos inhibitori natriy pompasini blokirovka qiluvchi yurak glikozidi - strofantin (ouabain). Bitta ATP molekulasining gidrolizlanishi hujayradan uchta natriy ionini olib tashlash va hujayra tomonidan ikkita kaliy ionini yuborish bilan birga keladi. Nasos robotining hujayra o'rtasida natriy ionlarining postakut muhitida kaliy ionlari miqdori ortishi bilan ko'payishi mumkin.

Kaltsiy-ATP-aza ("kaltsiy nasosi") malign hujayralarning sarkoplazmatik retikulum membranalarida eng keng tarqalgan.

Proton-ATP-aza ("proton nasosi") - mitoxondriya membranalarida.